Краб-система для профильных труб. Торговый Дом «Профиль»
Краб-система для профильных труб 20х20, 25х25
Краб система используется как крепежное соединение профильных труб, позволяя при этом исключить сварочные работы, а значит выиграть и по времени и миновать лишние траты связанные со сварочными работами (электричество, сварочный аппарат, провода, сам сварщик и его вознаграждение и т.д.), вам понадобится только гаечный ключ и все!
Краб системы выпускаются в различных комбинациях, все зависит от типа узлового соединения, формы и размера труб, вот самые основные типы:
Х образный кронштейн В каталог
|
Т образный кронштейн В каталог
|
Г образный кронштейн В каталог
|
Этот крепеж сейчас становится очень популярным и востребованным среди дачников и владельцев частных домостроений.
А что это такое спросите Вы. Не будем далеко ходить за примером. Многие из Вас, особенно те кто уже приобрел теплицу или только присматривается и думает какую взять, наверное обратили внимание на то, что все чаще производители стали предлагать потребителю свою продукцию с применением краб систем при ее сборке, тем самым идя на встречу покупателю – это конечно радует.
По самим буквам уже становится понятен тип крабового сочленения, давайте разберемся с формой. По форме трубы бывают круглые и квадратные или профильные, размер этих труб тоже бывает разный – это значит, что комбинации также могут быть различны. При покупке всегда называйте наружний размер труб вашего сочленения.
Видите все просто и Вы стали разбираться во всем этом, а значит сможете все сделать своими руками!
Где можно применить краб систему:
|
|
Фото 1,2,3 Крепление краб-системой направляющих к дугам теплицы из поликарбоната
Фото 4,5,6. Фрагменты сооружения МАФ с применением краб-системы. Детская игровая площадка.
Заметьте в случае необходимости все ваши конструкции можно с той же легкостью разобрать и перенести или складировать. А это согласитесь огромный и немаловажный плюс.
Мы постарались показать Вам, что краб системы являются не только надежными, но и универсальными.
Краб для гипсокартона: виды, способы крепления, применение
Современное строительство невозможно представить без использования гипсокартона. Этот материал отлично подходит для выравнивания поверхностей, для создания интерьера и многих отделочных работ. Чтобы закрепить гипсокартон на стене, потолке или другой поверхности, нужны специальные крепежные элементы, одним из которых является краб для гипсокартона.
Устройство краба
Краб – это элемент крестообразной формы, для изготовления которого используется оцинкованный металл толщиной до 1 мм.
У каждого изделия имеются отогнутые фигурные лапки с изгибами, которые позволяют защелкивать соединитель на металлопрофиле. Дополнительные лапки с отверстиями дают возможность соединять краб с планками, используя саморезы. Каждое изделие имеет на основной плоскости пять отверстий, позволяющих выполнять его крепление на несущей поверхности.
Для чего нужен крестообразный соединитель
Крабы-соединители для гипсокартона позволяют соединять поперечные планки каркаса в одной плоскости. Чаще всего изделия находят применение в том случае, когда длинные продольные несущие элементы требуют добавления поперечин. Для этого приспособление одевают на продольный элемент, защелкивают на нем, а в боковые части вставляют поперечины.
Краб-соединитель способен выдерживать нагрузку до 20 кг. При большей нагрузке выполняют дополнительную фиксацию саморезами через отверстия на дополнительных лапках.
Специалисты рекомендуют дополнительно фиксировать каждый соединитель, так как это в несколько раз увеличивает прочность конструкции при минимальном количестве затраченного времени.
В некоторых случаях приспособление может использоваться для продольного соединения планок профиля. Крабы имеют более низкую цену, чем специальные соединители, при этом надежность стыковки также высока.
Разновидности крабов
Для крепления гипсокартона используются два вида соединителей:
- Одноуровневые крабы используются для соединения профилей, расположенных на одном уровне, перпендикулярно по отношению друг к другу. Толщина такого элемента не превышает 0,06 мм, защелкивание выполняется непосредственно на профиле. При высокой нагрузке изделие дополнительно фиксируется саморезами.
- Двухуровневые крабы-соединители служат для фиксации стоек, которые также расположены под углом 90°, но на разных уровнях. Крепление такого изделия выполняют с двух сторон при помощи саморезов.
Где применяются крабы-соединители
Краб используется для соединения профилей, поэтому область применения элемента довольно широка:
- С его помощью соединяют элементы подвесного потолка.
- Изделие позволяет выровнять каркас под гипсокартон.
- Приспособление широко используется для создания перегородок.
- С его помощью можно создавать различные металлоконструкции.
Выбор элементов
Основным критерием при выборе крабов-соединителей для гипсокартона является качество материала, поэтому стоит обратить внимание на следующие моменты:
- Наличие заусенцев. Этот дефект характерен для изделий низкого качества. При использовании таких соединителей есть риск получить травму. Кроме того, заусенцы свидетельствуют об использовании низкосортного материала для изготовления элемента, ставя под сомнение прочностные характеристики соединителя.
- Ржавчина на поверхности. Дефект такого характера возникает при нарушении технологического процесса изготовления или в результате неправильного хранения в складских помещениях.
Кроме того, фиксация фигурных лепестков на профиле должна быть четкой, а лепестки для дополнительной фиксации – отгибаться без затруднения.
Расположение соединителя на каркасе
Очень часто крестообразные соединители используют при монтаже подвесных потолочных конструкций из гипсокартона на больших площадях. Для изготовления каркаса используют основной профиль и поперечины. В этом случае краб соединяет между собой металлопрофили, придавая каркасу прочность и надежность.
Важно! Правильное расположение краба-соединителя обеспечит прочность соединения, поэтому необходимо точно определить место его расположения. Малое количество крестообразных соединителей на большой площади может привести к ослаблению каркаса.
Монтаж краба
Надежность соединения во многом зависит от правильного монтажа соединительного элемента, поэтому важно придерживаться определенной инструкции:
- Изделие берут так, чтобы усики были направлены вниз.
- Надевают его на профиль сверху и защелкивают, прилагая незначительное усилие.
- Загибают усики с четырех сторон и крепят к металлопрофилю с помощью саморезов.
- Монтаж перемычек можно осуществлять только после полной фиксации элемента на основной плоскости.
- Крепить соединители лучше всего с помощью специальных шурупов, которые называют клопиками.
Применение крабов для соединения профилей под гипсокартон позволяет не только повысить прочность и надежность конструкции, но и значительно сократить время, затрачиваемое на ее монтаж.
Краб-системы.. Без сварочные соединения профильных труб
Краб-системы.(Безсварочная система соединения профильных труб).
Что это такое?Это штампованные изделия из листового оцинкованного либо неоцинкованного стального листа. Обычно краб- системы изготавливают из листов толщиной от 0,8 и до 2,0 мм.
Служат эти изделия для соединения между собой профильных труб в узлы различной конфигурации без применения сварки. Соединяемые трубы могут быть изготовлены из таких материалов как сталь, нержавейка, алюминий… На рынке представлены краб- системы для соединения труб сечением от 20х20 до 40х40.
Данные системы активно используют творческие и в то- же время экономные и не любящие делать лишнюю работу люди.
Между собой крепление пластин в узлах происходит с помощью болтов и гаек на 6 или 8, для большей надёжности некоторые производители делают отверстия для дополнительного соединения труб с пластинами с помощью саморезов. Болты с гайками и саморезы продаются отдельно и в стоимость узла не входят.
Краб-системы можно разделить на два вида:
— плоские (для соединения труб в одной плоскости) форм «Г», «Х» и «Т»
— пространственные (для соединения труб в двух и трёх плоскостях), условно их формы назовём «Угол», «Опора», «Центр»
Использование.
С помощью краб-систем изготавливают:
— теплицы
— навесы
— рекламные конструкции
— полки, стеллажи, вешалки для одежды, др. оборудование торговых павильонов
— торговые палатки
— автомобильные багажники
— различные ограждения
— каркасы дачных бассейнов, уличных душевых кабин
— клетки для животных и птиц
— офисные перегородки
— мачты для крепления видео аппаратуры и другого оборудования
— временные строительные приспособления и оснастку
— архитектурные формы и др.
Достоинства.
Неоспоримыми достоинствами конструкций, изготовленных с помощью краб-систем по отношению к сварным конструкциям является:
— в отличие от сварных конструкций они разборные
— значительно более низкая цена изготовления конечного изделия
— для сборки узлов не требуется квалифицированный специалист (сварщик)
— при монтаже не требуется подключение к электроэнергии
На что обратить особое внимание.
Перед осуществлением покупки краб- системы, обратите внимание на то, что некоторые продавцы этих систем озвучивают цену не за узел целиком, а за отдельную пластину, входящую в этот узел. Количество пластин в одном узле от 2 до 4 шт.
P.S.
После написания данной статьи наткнулся вот на такое изобретение:
Качество и прочность соединения Вы и сами можете определить по фотографии. Только производитель теплиц Вам об этом не скажет. Ещё одним минусом соединения арок такой системой является то, что продольные профильные трубы выведены из плоскости арок.
С одной стороны это значительно уменьшает стоимость изготовления теплицы за счёт уменьшения количества производственных операций, но при этом поликарбонат, которым будет покрыта теплица, не будет опираться на продольную трубу. Какие могут быть последствия — выростает вероятность того, что ваш поликарбонат сорвёт ветром и будете его собирать по кусочкам на соседских участках. Будьте внимательны при покупке краб-систем и теплиц, с помощью которых они изготовлены.
Краб-системы Вы можете приобрести на металлобазе нашей компании по адресу: г.Красноярск, ул. Технологическая, 44. тел. 281-68-89. С ценами на краб-системы можно ознакомиться на сайте нашей компании.
«Краб» для гипсокартона: конструкция, назначение, монтаж
Один из самых распространенных способов монтажа гипсокартона – это крепление его на несущий каркас из металлических профилей. Разработаны и широко применяются типовые решения по монтажу каркасов.
Элементы крепления являются необходимыми материалами при возведении каркасов.
«Краб» для гипсокартона является универсальным элементом, который может применяться как по прямому назначению – для выполнения поперечных соединений, так и для увеличения длины отдельных полос каркаса.
Устройство «краба» для гипсокартона
«Краб» представляет собой фигурный конструктивный элемент, выполненный при помощи штамповки из оцинкованного металла толщиной 0,6 – 0,8 мм. Соединительный элемент имеет крестообразную форму с отогнутыми фигурными лапками в форме защелок. Размеры лапок соответствуют ширине профиля типа CD (ПП) 60×27 мм. Изгибы на лапках позволят защелкнуть соединитель на профиле.
«Краб» может использовать нагрузку до 20 килограммов, при большей нагрузке достаточно использовать дополнительное крепление.
Кроме фигурных лапок, на каждой стороне имеются еще по две лапки с отверстиями. Они предназначены для дополнительного соединения с планками при помощи саморезов.
Дополнительно на плоской части имеются еще пять отверстий: одно – строго посередине и четыре – по боковым сторонам.
При помощи этих отверстий «краб» может дополнительно крепиться к несущей поверхности непосредственно или через регулируемый подвес. Дополнительное крепление существенно увеличивает допустимую нагрузку на каркас.
Назначение
Основное назначение «крабов» для гипсокартона – соединение поперечных планок каркаса в одной плоскости. Наиболее часто используется при добавлении поперечин к длинным продольным несущим элементам. Для соединения «краб» одевается сверху продольного элемента до защелкивания, и в боковые части вставляются поперечины.
Соединитель может выдержать нагрузку до 20 кг. Если нагрузка предполагается больше, то следует отогнуть лапки с отверстиями и дополнительно зафиксировать саморезами. Впрочем, так следует поступать даже при минимальной нагрузке. Затраты при этом составят лишние 8 саморезов и 5 минут потраченного времени, а прочность возрастет многократно.
Кроме прямого использования, «крабы» можно использовать для стыковки планок профиля.
Стык при этом должен находиться посередине соединителя. Такое соединение нисколько не уступает по надежности стандартному, специально для этого предназначенному. К данному способу прибегают в том случае, когда нет в наличии специальных соединителей, поскольку «крабы» стоят несколько дешевле.Как выбрать качественный материал
При покупке соединителей в магазине в первую очередь надо обращать внимание на качество их выполнения. Наличие заусенцев говорит о низком уровне качества. Во-первых, пользоваться такими деталями опасно из-за возможности получить травму, во-вторых, скорее всего, такие элементы выполнены на некачественном оборудовании из низкосортного материала, и их прочность будет вызывать сомнения.
Ржавчина на поверхности может возникнуть как из-за несоблюдения норм хранения на складе, так и из-за нарушения технологии изготовления.
Как и с любым другим строительным материалом необходимо выбирать только качественный товар.
Фигурные лепестки должны четко фиксироваться на профиле, а лепестки с отверстиями – легко отгибаться строго по одной линии по ширине профиля.
В том случае, если есть какое-либо отклонение от перечисленных требований, то от покупки следует воздержаться.
Двухуровневые «крабы»
В некоторых случаях каркас монтируют в двух уровнях, когда поперечные профили опираются одной из сторон на продольные. В таком случае для их соединения нужны двухуровневые соединители. Строго говоря, это уже не «краб», поскольку форма у него значительно проще.
Деталь представляет собой П-образную скобу, у которой на параллельных планках выполнены специальные крючки. Поперечина соединителя ложится на верхний элемент каркаса, а боковые планки с крючками вставляются в нижний.
В поперечине имеется отверстие для крепления скобы к перекрытию или к подвесу. Также отверстия имеются и в боковых планках для крепления к несущему профилю.
Альтернатива
Когда количество соединений невелико, можно обойтись и без специальных соединителей. Потребуются только ножницы по металлу и сверло диаметром 2 – 3 мм. Отрезок профиля берется на 8 – 10 см больше необходимой длины.
С концов планку прорезают ножницами по сгибу, и боковые планки отгибают в стороны.
Главное преимущество рассмотренных приспособлений заводского изготовления в том, что их не нужно дополнительно удерживать, и вкручивание саморезов можно произвести одной рукой. Самодельное крепление нужно обязательно поддерживать одной рукой. Чтобы облегчить задачу, в отогнутых боковых планках нужно заранее просверлить отверстия тонким сверлом с диаметром не более 3 мм. Отверстия позволят избежать сдвига самореза в сторону. На прочность соединения это не повлияет.
Краб система
Краб система крепежа для профильной трубы размеров 20х20, 30х20, 40х20.
Преимущество использования данного крепежа является
— минимальное время выполнения действий по соединению,
— прочность и надежность,
— не требуется сварочный аппарат и проведение сварочных работ.
Для сборки потребуется лишь гаечные ключи и в некоторых случаях дрель или шуруповерт.
Преимущества «Краб системы»
- Мобильность — у Краб системы преимущество в короткое время разобрать конструкцию, перенести в любое другое место и там её вновь собрать. Перегородки, душевые кабины, стеллажи, беседки, туалеты и многое другое переходят в мобильные конструкции.
- Надёжность — используемое крабовое Т и Х образное соединение, сравнимо со сварочным соединением, но при этом является разборным. Краб системы изготовлены на станках с ЧПУ и имеют великолепную геометрию.
- Цена — получаемых изделий относительно низка. Вам не придется искать сварочный аппарат, оплачивать услуги сварщика, расход электричества и т.д.
|
|
||
|
Краб система Х образная |
Краб система Т образная |
|
|
Оцинкованное покрытие |
Оцинкованное покрытие |
|
|
Под проф трубу 20 mm |
Под проф трубу 20 mm |
|
|
Толщина 1,2 mm |
Толщина 1,2 mm |
|
|
Отверстия под болт 6 mm |
Отверстия под болт 6 mm |
|
|
Ширина и длинна 92 mm |
Ширина 92 длинна 55 mm |
|
|
Вес 140 грамм (пара) |
Вес 90 грамм (пара) |
Теперь вы сами сможете изготовить или смоделировать необходимые вам изделия.
От простых до сложных, согласно ваших идей. Будь то лестница или душевая кабина, теплица или стеллаж, а так же многое другое. Мы используем Крабовые соединения для сборки прочных и надежных теплиц собственного производства.
Крестообразное соединение для профиля КРАБ (KNAUF) • Харькове • «КУБ»
Оплата производиться наличными водителю по факту доставки, что позволит Вам удостовериться в надлежащем качестве и количестве материалов, перед непосредственной оплатой.
Стоимость доставки строительных материалов по городу:
— до 10 000 кг — 1400-1600 грн.
Стоимость доставки строительных материалов по области*:
— до 10 000 кг — 700 грн + 38 грн/1км от склада.
* Точную стоимость доставки в населенный пункт просьба уточнять у менеджера, так как она корректируется в зависимости от расстояния между населенным пунктом и складом.
Обратите внимание! Мы осуществляем доставку строительных и отделочных материалов с помощью транспортных компаний (Новая Почта, Интайм, Автолюкс и др.
).
Эконом-Доставка
Данный тип доставки доступен покупателям, заказ которых весом не более чем 300 кг и объемом до 2 м3.
Стоимость от 150 грн до 200 грн.
Эконом-доставки осуществляются в период с 8.00-20.00 на следующий рабочий день с момента оформления заказа.
За час до приезда водитель Вас проинформирует.
Маршрутная доставка
Маршрутная доставка — это тип отгрузки, который распространяется на заказы общим объемом до 1 м3 и весом не более 150 кг.
Маршрутный развоз осуществляется 1 раз в неделю по субботам в период с 8.00-20.00.
Отгрузка со склада
Самостоятельно забрать необходимый материал вы всегда сможете на складах в следующих регионах (ссылка на карту).
В случае оформления заказа на самовывоз менеджер обязательно формирует резерв на оговоренный материал и присваивает соответствующий номер.
Просьба заранее зарезервировать все интересующие товарные позиции в нужном количестве, а так же осуществить полную оплату для гарантии наличия товаров на складе.
При посещении склада без предварительного резервирования необходимых Вам строительных материалов и предоплаты, мы не гарантируем их наличие. А цены, установленные на складе, могут отличаться в большую сторону от тех, что указаны на нашем сайте.
Благодаря большому автопарку сотрудники нашей компании осуществляют доставку стройматериалов не только в пределах Харькова, но и всей Харьковской области, в частности у нас можно заказать транспортировку в Богодухов, Золочев, Дергачи, Люботин, Краснокутск, Валки, Чугуев, Волчанск, Купянск. а также наша услуга распространяется на такие населенные пункты. как Балаклея, Первомайский, Изюм, Лозовая, Красноград, Песочин, Новая Водолага, Мерефа и другие.
Услуга разгрузки и заноса оплачивается отдельно и просчитывается индивидуально.
Анатомия краба-подкова
Физические характеристики
Подковообразный краб описан как бронированный ящик, который движется. По внешнему виду они похожи на доисторических и вымерших трилобитов.
Если посмотреть на внешность краба, то тело разделено на три части. Эти три секции составляют закаленный экзоскелет подковообразного краба. Экзоскелет периодически сбрасывается по мере роста краба.
Просома
(головогрудь) — самая крупная часть подковообразного краба.Сверху он имеет форму подковы лошади. Несколько глаз находятся на внешней стороне просомы.
Опистосома
(брюшко) — Брюшко представляет собой центральную часть раковины и прикрепляется к головогруди с помощью шарнира. Сверху видны подвижные шипы по краю живота.
Тельсон
(хвост) — Хвост прикреплен к брюшку у терминального основания. Подковообразный краб использует свой тельсон для поворота и выпрямления, если он переворачивается в приливной зоне.Вопреки распространенному мнению, хвост — не ядовитое жало. Иногда встречаются подковообразные крабы с деформированным телсоном. Обычно это происходит из-за физической травмы тельсона.
Глаза
Крабы-подковы имеют в общей сложности 10 глаз, используемых для поиска партнера и восприятия света.
Наиболее очевидные глаза — это два боковых сложных глаза. Они используются для поиска партнеров в период нереста. Каждый сложный глаз имеет около 1000 рецепторов или омматидий. Колбочки и палочки боковых глаз имеют структуру, аналогичную человеческим глазам, но примерно в 100 раз больше по размеру.Омматидии приспособлены к изменению образа жизни днем и ночью. Ночью боковые глаза подвергаются химической стимуляции, чтобы значительно повысить чувствительность каждого рецептора к свету. Это позволяет подковообразному крабу распознавать других подковообразных крабов в темноте.
У подковообразного краба есть еще пять глаз на верхней стороне просомы. Непосредственно за каждым боковым глазом находится рудиментарный боковой глаз. Ближе к передней части просомы находится небольшой гребень с тремя темными пятнами.Два глаза — срединные, а один — внутрипариетальный. Каждый из этих глаз улавливает ультрафиолетовый (УФ) свет от солнца и отраженный свет от луны. Они помогают крабу следовать лунному циклу.
Это важно для периода нереста, пик которого приходится на новолуние и полнолуние. Два вентральных глаза расположены около рта, но их функция неизвестна.
Множественные фоторецепторы, расположенные на тельсоне, составляют последний глаз. Считается, что они помогают мозгу синхронизироваться с циклом света и тьмы.
(Посмотрите на схему 10 глаз подковообразного краба).
Жабры
Подковообразный краб поглощает кислород из воды с помощью жабр, которые разделены на 5 отдельных пар, расположенных под брюшком. Каждая пара жабр имеет большую лоскутную структуру, покрывающую листоподобные мембраны, называемые ламеллами. Газообмен происходит на поверхности ламелей при движении жабр. Каждая жабра содержит примерно 150 ламелей, которые выглядят как страницы в книге. Их обычно называют книжными жабрами.Жабры также действуют как лопасти, чтобы продвигать молодых подковообразных крабов по воде.
Рот и ноги
Подковообразный краб имеет 6 пар придатков на задней стороне просомы.
Пять пар ходильных ног или педипальп позволяют подковообразному крабу легко передвигаться по донным отложениям. У каждого есть небольшой коготь на конце, кроме последней пары. Последняя пара ног имеет листообразную структуру на конце, которая используется для отталкивания и расчистки наносов, когда краб зарывается в морское дно.
Основание каждой ноги покрыто обращенными внутрь шипами, называемыми гнатобазами, которые перемещают пищу к рту, расположенному между ног. При движении ног пища измельчается и мацерируется. Также есть 2 небольших отростка хелицеры, которые помогают направлять пищу в рот.
Система кровообращения
Подковообразный краб имеет развитую систему кровообращения. Длинное трубчатое сердце проходит по середине просомы и брюшной полости. Примерный контур сердца виден на экзоскелете и на шарнире.Кровь течет в книжные жабры, где она насыщается кислородом в пластинках каждой жабры. Хлопающие движения жабр обеспечивают циркуляцию крови в ламелях и из них.
Кислородная кровь возвращается в сердце для распределения по подковообразному крабу.
Мужские / женские вариации
У подковообразных крабов встречается несколько отчетливых различий между самцами и самками. Достигнув зрелости в 9-10 лет, самка подковообразного краба линяет еще один или два раза.В результате краб-самка значительно крупнее самца. Кроме того, у зрелого самца подковообразного краба разовьется модифицированная первая пара ходильных ног. Новые ноги (адаптированные педипальпы) имеют крючковидную структуру, напоминающую боксерскую перчатку. Самец подковообразного краба использует модифицированные ноги, чтобы цепляться за панцирь самки во время нереста.
До достижения зрелости самцов и самок идентифицируют по форме их половых пор. Поры можно найти за первой жаберной крышкой у основания первой пары книжных жабр.У мужчин генитальные поры представляют собой твердые заостренные структуры белого цвета. Поры женских половых органов представляют собой широкие выпуклые структуры, внешне похожие на небольшие шишки.
Взгляните на несколько фотографий, чтобы увидеть различия.
Чтобы узнать больше, перейдите по ссылкам слева.
Подковообразный краб — анатомически говорящий — издательство Seatales
A. Рот:Пасть подковообразного краба находится в центре просомы и окружена ногами.
B. Гнатобасы:Это зубы подковообразного краба, которые окружают его пасть и находятся у основания ног подковообразного краба. Эти зубы на ощупь похожи на щетину зубной щетки, они мягкие и легко сгибаются. Зубы подковообразного краба совсем не острые.
C. Exuviation Suture:Это отверстие, которое подковообразный краб проделывает в собственном панцире, когда ему пора линять и расти. Как показано на этой литой раковине, отверстие следует за краем U-образной формы панциря подковообразного краба на нижней стороне его тела.
D. Chelicerae: Это первая пара придатков или ног подковообразного краба, которые захватывают пищу и направляют ее ко рту и щетине подковообразного краба, или гнатобазам.
У подковообразного краба пять створок, составляющих книжные жабры. Подковообразный краб дышит жабрами; и, хлопая жабрами, подковообразный краб продвигается по воде.
F. Анус:После переваривания пищи продукты жизнедеятельности подковообразного краба покидают его анус.
г. Волосы:Подковообразный краб покрыт волосками на многих участках тела. Эти волосы обладают осязанием, а те, что расположены рядом с щетиной, окружающей пасть подковообразного краба, способны чувствовать запах приближающейся еды.
Х. Килария:Подковообразный краб имеет две вырожденные лапы позади своих толкающих лап, которые помогают ловить и направлять пищу к гнатобазам подковообразного краба и его рту.
И.Толкатель:У крабов-подковообразных есть две ноги-толкатели, концы которых раздвинуты, чтобы выглядеть как ромашка. Эти мощные ноги помогают столкнуть подковообразного краба с песка.
J. Ходячие ноги:Подковообразный краб имеет несколько пар ходильных ног со слабыми щипцами на концах каждой ноги. Подковообразный краб ползает на этих лапах.
K. Педипальпы:Вторая пара придатков подковообразного краба называется педипальпами, которые различаются у самцов и самок подковообразных крабов.Изображенный выше подковообразный краб — самец. Педипальпы самцов подковообразного краба — это крючки, которые используются для удержания панциря самки во время нереста. Второй набор придатков самки подковообразного краба похож на щипцы, похожие на ее ходячие ноги.
Зрительный аппарат современных подковообразных крабов насчитывает 400 миллионов лет — ScienceDaily
Глаза вымершего морского скорпиона Jaekelopterus rhenaniae имеют такое же строение, как глаза современных подковообразных крабов ( Limulidae ).Сложные глаза гигантского хищника имели цилиндры линз и концентрически организованные сенсорные клетки, окружающие конец узкоспециализированной клетки. Это результат исследования доктора Бриджит Шенеманн, профессора зоологии Института дидактики биологии Кельнского университета, проведенного с помощью электронного микроскопа. Партнерами по сотрудничеству в проекте были д-р Маркус Пошманн из Главного управления культурного наследия RLP, Управление региональной археологии / истории Земли и профессор Юан Н.К. Кларксон из Эдинбургского университета. Результаты исследования «Взгляд на глаза гигантских морских скорпионов возрастом 400 миллионов лет ( eurypterida ) позволяют предположить строение сложных глаз палеозоя» были опубликованы в журнале Scientific Reports — Nature.
Глаза современных подковообразных крабов состоят из составных частей, так называемых омматидиев. В отличие, например, от насекомых, которые имеют сложные глаза с простой линзой, омматидии подковообразных крабов оснащены цилиндром линзы, который непрерывно преломляет свет и передает его сенсорным клеткам.
Эти сенсорные клетки сгруппированы в форме розетки вокруг центрального световода, рабдома, который является частью сенсорных клеток и преобразует световые сигналы в нервные сигналы для передачи их в центральную нервную систему. В центре этого «передатчика света» у подковообразных крабов находится узкоспециализированный конец клетки, который может связывать сигналы соседних соединений таким образом, чтобы краб более четко воспринимал контуры. Это может быть особенно полезно в условиях плохой видимости под водой.На поперечном срезе омматидия можно идентифицировать конец этой специализированной клетки как яркую точку в центре рабдома.
Бриджит Шенеманн использовала электронные микроскопы для исследования ископаемых образцов Jaekelopterus rhenaniae , чтобы выяснить, похожи ли сложные глаза гигантского скорпиона и родственных ему подковообразных крабов на глаза насекомых или ракообразных. Она нашла те же структуры, что и у подковообразных крабов. Цилиндры линз, сенсорные клетки и даже высокоспециализированные клетки были четко различимы.
«Это яркое пятно принадлежит особой клетке, которая сегодня встречается только у подковообразных крабов, но, по-видимому, уже существовала в eurypterida », — пояснил Шенеманн. «Структуры систем идентичны. Отсюда следует, что весьма вероятно, что такого рода контрастное усиление уже появилось более 400 миллионов лет назад », — добавила она. Jaekelopterus, скорее всего, охотился на плакодерму. Здесь его зрительный аппарат явно был преимуществом в мутной морской воде.
Морские скорпионы, впервые появившиеся 470 миллионов лет назад, вымерли около 250 миллионов лет назад, в конце пермского периода, вместе с примерно 95 процентами всей морской жизни.Некоторые экземпляры были крупными океаническими хищниками, например, Jaekelopterus rhenaniae . Он достигал в длину 2,5 метра и принадлежал к семейству eurypterida , вымерших родственников подковообразного краба. Eurypterida — это членистоногие, которые принадлежат к подтипу Chelicerata и, следовательно, связаны с пауками и скорпионами.
Среди членистоногих есть две большие группы: мандибуляты (ракообразные, насекомые, трилобиты) и хелицераты (паукообразные животные, такие как морские скорпионы).В последние годы Шенеманн смог прояснить структуру глаза различных видов трилобитов и внести решающий вклад в исследования эволюции сложного глаза. «До недавнего времени ученые считали, что мягкие ткани не окаменевают. Следовательно, эти части экземпляров не исследовались до недавнего времени », — заключила она.
Новые открытия глаза морского скорпиона важны для эволюции сложных глаз не только хелицератов, но и для определения положения морских скорпионов в родословной этих животных и для сравнения с глазами родственных им животных. группа мандибул.
История Источник:
Материалы предоставлены Кельнским университетом . Примечание. Содержимое можно редактировать по стилю и длине.
Кровь подковообразного краба — ключ к созданию вакцины против COVID-19, но экосистема может пострадать.
Каждую весну в полнолуние сотни тысяч подковообразных крабов карабкаются на пляжи в центральной части Атлантического океана, чтобы отложить яйца. Для голодных птиц это рог изобилия. Для фармацевтических компаний это важнейший ресурс для обеспечения безопасности лекарств для людей.
Это потому, что молочно-голубая кровь этих животных является единственным известным естественным источником лизата амебоцитов limulus, вещества, обнаруживающего контаминант, называемый эндотоксином. Если даже крошечные количества эндотоксина — типа бактериального токсина — попадут в вакцины, инъекционные препараты , или другие стерильные фармацевтические препараты, такие как искусственные колени и бедра, результаты могут быть смертельными.
«Все фармацевтические компании во всем мире полагаются на этих крабов. Когда вы думаете об этом, ваш ум поражает, насколько мы полагаемся на это примитивное существо », — говорит Барбара Браммер, государственный директор The Nature Conservancy в Нью-Джерси.
Каждый год фармацевтические компании собирают полмиллиона атлантических подковообразных крабов, обескровливают их и возвращают в океан, после чего многие из них умрут. Эта практика, в сочетании с чрезмерным выловом крабов для ловли наживки, вызвала сокращение численности этого вида в регионе за последние несколько десятилетий.
В 1990 году биологи подсчитали, что 1,24 миллиона крабов нерестились в заливе Делавэр, главном месте откладки яиц и главном пункте сбора для компаний. К 2002 году это число упало до 333 500 человек.В последние годы количество нерестящихся крабов в заливе Делавэр колеблется примерно на таком же уровне, при этом, по данным опроса 2019 года, оно оценивается примерно в 335 211 особей. (Пандемия отменила подсчет крабов в 2020 году.)
Ловля крабов и сбор их крови занимает много времени, а стоимость полученного лизата составляет 60 000 долларов за галлон. В 2016 году синтетическая альтернатива лизату крабов, рекомбинантный фактор C (rFC), была одобрена в качестве альтернативы в Европе, и несколько американских фармацевтических компаний также начали ее использовать.
Но 1 июня 2020 года Американская фармакопея, устанавливающая научные стандарты для лекарств и других продуктов в США.S., отказался приравнивать rFC к лизату краба, утверждая, что его безопасность до сих пор не доказана.
Начиная с июля, швейцарская компания Lonza начнет производство вакцины COVID-19 для клинических испытаний на людях — и им придется использовать лизат в вакцине, если они планируют продавать ее в США (вот как мы узнаем когда будет готова вакцина против COVID-19.)
Красный камень съедает подковообразного краба в Делавэр-Бэй, штат Нью-Джерси. Животные являются жизненно важными источниками пищи для краснокожих и других перелетных птиц.
Фотография Дуга Векслера, Minden PicturesПожалуйста, соблюдайте авторские права. Несанкционированное использование запрещено.
Здоровье и безопасность людей, особенно для чего-то столь же важного, как вакцина от коронавируса, имеют первостепенное значение, говорит Браммер. Но она и другие защитники природы опасаются, что без rFC или других доступных альтернатив продолжающееся бремя крови подковообразного краба для вакцин COVID-19 и связанных с ними терапевтических средств может поставить под угрозу крабов и морские экосистемы, которые от них зависят.
В письменном заявлении Lonza говорится, что для тестирования вакцины COVID-19 компании не потребуется более одного дня производства лизата от трех производителей в США.
Одна из этих трех лабораторий Charles River Laboratories, расположенная в Массачусетсе, предоставила National Geographic такую же статистику. Джон Дубчак из лаборатории объяснил в электронном письме, что для производства пяти миллиардов доз вакцины COVID-19 будет проведено 600000 тестов, в которых будет использоваться количество лизата, созданного за один день.
«Это не накладывает чрезмерного бремени на цепочку поставок [лизата] или популяцию подковообразных крабов», — сказал Дубчак, исполнительный директор по разработке реагентов и работе пилотных программ.
Голубая кровьПодковообразные крабы, почти не изменившиеся за сотни миллионов лет, обладают некоторыми необычными чертами. Несмотря на свое название, эти существа более тесно связаны с пауками и скорпионами, чем с крабами. У них также есть девять глаз — два сложных глаза и семь простых. (Узнайте больше о том, как эволюционировали подковообразные крабы.)
В 1956 году медицинский исследователь Фред Банг заметил еще одну странную особенность: когда кровь подковообразного краба взаимодействует с эндотоксином, клетки, называемые амебоцитами, сгущаются и образуют твердую массу. Банг понял, что эти амебоциты — часть древней иммунной системы краба — могут обнаруживать смертельные бактериальные загрязнения в быстро расширяющемся ассортименте фармацевтических препаратов, предназначенных для попадания в кровоток человека.
Ученые в конце концов придумали, как использовать лизат амебоцитов для тестирования лекарств и вакцин, и в 1977 году исследование U.S. Управление по контролю за продуктами и лекарствами одобрило лизат подковообразного краба для этого использования.
Крабы-подковы берут кровь в лаборатории Чарльз-Ривер в Чарлстоне, Южная Каролина.
Фотография Тимоти Фадека, Corbis / GettyПожалуйста, соблюдайте авторские права. Несанкционированное использование запрещено.
С тех пор каждый год в мае существа в форме шлемов массово привозят в специализированные лаборатории на восточном побережье США, где техники извлекают кровь из вены рядом с сердцем, прежде чем возвращать их в море.(Их голубая кровь происходит из металлической меди, содержащейся в их белках, переносящих кислород, называемых гемоцианином.)
В 1980-х и в начале 1990-х процесс казался устойчивым. Фармацевтическая промышленность утверждала, что только три процента крабов, которых они обескровили, умерли. Опросы населения показали, что крабов было много, и защитники природы не придавали особого значения этому виду, говорит Ларри Найлз, биолог из Фонда сохранения дикой природы Нью-Джерси.
Но к началу 2000-х картина начала меняться.Ежегодный подсчет подковообразных крабов в сезон нереста показал меньшее количество, а исследование 2010 года показало, что в конечном итоге погибло до 30 процентов обескровленных крабов — в 10 раз больше, чем предполагалось ранее.
Эти древние животные живут в океане круглый год, но они ежегодно приезжают на берег, чтобы откладывать яйца на песчаных влажных пляжах.
«Мы ведем борьбу не только из-за подковообразных крабов. Речь идет о поддержании продуктивности экосистем », — говорит Найлз, посвятивший свою карьеру изучению окружающей среды и биологических видов в заливе Делавэр.
Швейцарская корпорация Lonza заявляет, что «стремится защищать благополучие подковообразного краба», например, «активно поддерживая усилия по сохранению».
Согласно заявлению Лонзы, Charles River Laboratories и другой производитель лизата, Associates of Cape Cod, Inc., разводят подковообразных крабов в инкубаториях и выпускают их в океан. Lonza сообщает, что в 2019 году компания Кейп-Код повторно ввела 100000 молодых крабов в воды вокруг Массачусетса и Род-Айленда.
В заявлении Lonza говорится, что компания также предпочла бы использовать альтернативы лизату и зарегистрировала свой собственный rFC под названием PyroGene. Но, как показывает решение Американской фармакопеи, «нормативные препятствия остаются. Мы по-прежнему надеемся, что барьеры, мешающие разработчикам лекарств использовать синтетические альтернативы, начинают падать », — говорится в заявлении.
Нарушение пищевой цепочкиТем временем защитники окружающей среды отслеживают воздействие на виды, которые полагаются на яйца подковообразных крабов как на жизненно важные источники пищи.
Спортивные рыбы, которые когда-то были многочисленными, такие как полосатый окунь и камбала, резко упали в численности в регионе, отчасти из-за меньшего количества яиц подковообразного краба, говорит Найлс. Алмазные черепахи , — вид рептилий, уязвимых к исчезновению, — также зависят от этого сезонного буфета.
И Найлз, и Браммер особенно обеспокоены мигрирующими куликами, такими как красные сучки и красные поворотные камни, которые останавливаются в заливе Делавэр во время своего 9000-мильного путешествия из Айерра-дель-Фуэго в Чили к арктическим нерестилищам.Эти птицы нуждаются в огромном количестве энергии для своих дальних перелетов, а калорийные яйца подковообразного краба являются идеальным топливом. (Прочтите, как изменение климата сокращает красные узлы.)
Во время двухнедельного пребывания в заливе Делавэр красные узлы почти удваивают свой вес, чтобы подготовиться к последнему этапу путешествия. Однако в этом году низкие температуры задержали нерест крабов, и в заливе осталось только 30 000 красных узлов, что меньше примерно 40 000 птиц в 2019 году.
Найлс предупреждает, что ослабление одного звена пищевой цепи может отразиться на с потенциально катастрофическими последствиями.Истощение подковообразных крабов может в конечном итоге лишить туристов, рыбаков и других людей удовольствия от посещения бухты.
«Ценность природного ресурса, — говорит он, — не принадлежит компаниям, которые его эксплуатируют. Он принадлежит нам ».
Катастрофа: История двух видов | Преимущества голубой крови | Природа
Он служит топливом для путешествий куликов вдоль Восточного побережья и кормит некоторых морских черепах и акул. Подковообразный краб замысловато вплетен в паутину жизни.Однако это безобидное и примитивное морское существо не только играет ключевую роль в природе, но и занимает важнейшее место в мире людей.
Более трех десятилетий назад медицина считала это древнее животное новым средством спасения жизни. В 1971 году исследователи обнаружили, что когда они подвергли подковообразного краба воздействию бактерий E. coli, кровь краба свернулась. Свертывание указывало на присутствие эндотоксинов, токсичных веществ, выделяемых кишечной палочкой, и другими грамотрицательными бактериями, которые могли вызывать серьезные симптомы у людей, подвергшихся воздействию, такие как лихорадка или геморрагический инсульт.
Кровь подковообразного краба
Простота его иммунной системы на самом деле делает кровь краба полезной для нашей биомедицинской промышленности. Крабы-подковы живут под постоянной угрозой заражения в среде обитания, которая легко может содержать миллиарды бактерий на миллилитр. Чтобы бороться с инфекцией, подковообразный краб имеет в крови соединение — LAL, или лизат амебоцитов Limulus, — которое немедленно связывается и сгущается вокруг грибков, вирусов и бактериальных эндотоксинов. Связывание эндотоксинов и способность к свертываниюLAL делает его бесценным для нашей фармацевтической промышленности.Как только LAL-тест был признан Управлением по контролю за продуктами и лекарствами (FDA) в качестве альтернативы тогдашним методам тестирования на эндотоксины, фармацевтическая промышленность подключилась к нему. Подковообразных крабов было много, их кровь легко собирать, а анализ длился всего один час. .
Сегодня LAL стал всемирным стандартным скрининговым тестом на бактериальное загрязнение. Каждый препарат, сертифицированный FDA, должен быть протестирован с использованием LAL, как и хирургические имплантаты, такие как кардиостимуляторы и протезы.
Кровь подковообразного краба стала не только ключевым оружием в нашем медицинском арсенале, но и большим бизнесом. На мировом рынке литр крови подковообразного краба оценивается в 15000 долларов США, что приводит к общим доходам от индустрии LAL, оцениваемым в 50 миллионов долларов США в год. Но это бледнеет по сравнению с его ценностью для фармацевтической промышленности.
Конечно, для получения LAL вам понадобятся подковообразные крабы — и многие из них. По данным Комиссии по морскому рыболовству в Атлантических штатах, для этой индустрии стоимостью 50 миллионов долларов требуется кровь примерно 250 000 подковообразных крабов.
Хотя кровь подковообразного краба можно добыть, не убивая животное, остается вопрос, насколько вредно для животных кровотечение. Индустрия LAL утверждает, что кровотечение не причиняет долгосрочных травм.
Взрослых подковообразных крабов собирают траулеры и доставляют в лабораторию LAL, где их промывают, чтобы удалить песок и другой морской мусор с их экзоскелетов. Этих крабов без видимых повреждений помещают на подставку и обескровливают иглой большого диаметра. Удаляется до 30% крови краба.В течение 72 часов обескровленных подковообразных крабов возвращают в воду, где объем их крови восстанавливается примерно через неделю.
ПроизводителиLAL зафиксировали уровень смертности менее 3%. Тем не менее, по данным двух недавних исследований, от 10% до 15% крабов не выживают после процедуры обескровливания, что приводит к гибели от 20 000 до 37 500 подковообразных крабов в год. Другая проблема заключается в том, что крабу требуется несколько месяцев, чтобы восстановить уровень кровяных телец после кровотечения.У подковообразных крабов можно было проливать кровь до трех или четырех раз в год, что сказывалось бы на здоровье животных. Но производители LAL утверждают, что сливают их только раз в год.
Сможем ли мы или будем защищать здоровье подковообразных крабов для их же блага, для блага других существ или для наших собственных нужд, еще предстоит увидеть. Несмотря на поддержку рыбной промышленности на протяжении более 100 лет, до недавнего времени менеджеры рыболовства в значительной степени игнорировали состояние популяций подковообразных крабов.В связи с растущим беспокойством по поводу сокращения популяций недавно были введены правила добычи крабов-подковообразных, хотя некоторые штаты уже ослабляют ограничения.
Возможно, наука сможет вмешаться и «вернуть» животному все то хорошее, что оно нам принесло. Исследователи сосредотачивают свое внимание на производстве LAL без подковообразного краба, исследуя потенциал для выращивания и производства LAL из других источников.
(PDF) Биоматериальные соединения и биоактивность подковообразного краба Биомасса подковообразного краба Carsinoscorpius rotundicauda, полученная из древнего класса животных Мадурского пролива
,и ordo Xiphopsurida, которые имеют меньшие размеры тела, чем другие виды подковообразных крабов
[1].Подковообразный краб распространен в некоторых приливных водах Азии и Америки. Эти ископаемые
организмов распространены в водах Азии, включая воды Гонконга и Китая [2], воды Сингапура
[3] и воды Малайзии [4]. Этот вид также встречается в районе пролива Мадура (Индонезия), а именно в водах
Бангкалан [5], водах Сумепа [6] и водах Гресика до вод Сурабая [7].
Подковообразный краб играет важную роль в приливно-отливной экосистеме и общественной жизни, например, в обеспечении продовольствием и лекарствами
.Яйца и мясо подковообразного краба используются как дорогие белки в
Малайзии и Таиланде [8]. Природа подковообразного краба, который избирательно выбирает пищу, имеет потенциал
для поддержания конфигурации организма в экосистеме мангровых зарослей, чтобы избежать цветения
[9]. Подковообразный краб также широко используется в качестве традиционного и современного фармацевтического ингредиента.
Использование биомассы и биоматериалов подковообразного краба в виде мяса (плоти) и крови в качестве современного фармацевтического ингредиента
было разработано в Америке с 20 века.Потребность в экстракте
LAL (лизат амебоцитов Limulus) из биомассы плазмы подковообразного краба Limulus polyphemus
(эндемичный вид Америки) в качестве теста на бактериальный эндотоксин для медицинских устройств и тестирования лекарств около
500000 литров ежегодно дает прибыль около 50 млн долл. / Год [10]. Такой же потенциал наблюдается и у Carcinoscorpius rotundicauda
. Плазма биомассы Carcinoscorpius rotundicauda используется индийским обществом
для лечения боли в суставах [11].Экстракты биомассы плазмы этих организмов способны нейтрализовать
тетродотоксинов в клетках нейробластомы, испытанных на мышах [12]. Несколько исследований показали, что плазма
подковообразного краба типа Carcinoscorpius rotundicauda содержит соединения гемагглютинина [13],
тахиплезии [14], С-реактивный белок 2 [15], который действует как активный ингредиент для ингибирования антибактериальной активности
и агглютинации. . Экстракт панциря этого вида также потенциально может использоваться в качестве противообрастающего и антибактериального
[16].
Статус защиты подковообразного краба в Индонезии указан в Peraturan Pemerintah No. 7 tahun
1999, где упоминается, что Tachypleus gigas относится к категории морских животных, находящихся под угрозой исчезновения [17].
Carsinoscorpius rotundicauda — вид, который еще не охраняется. Отсутствие законов, защищающих этот вид
, может привести к потенциальному сокращению популяции из-за непреднамеренной эксплуатации сообществом
, потому что он считается вредным организмом и не имеет экономической ценности, поэтому его обычно убивает большинство рыбаков
, когда он пойманный сетями.Привычка убивать мангровые заросли подковообразного краба при ловле сетью
делает этот вид неосвоенным и бесполезным. Это явление может косвенно нарушить популяцию
подковообразных крабов в данном месте, поэтому необходимо изучить использование биомассы этого организма, чтобы
человек знали о важности подковообразного краба. Один из них в фармацевтической области, такой как
.потенциал соединений биоматериала и биоактивность. Целью данного исследования был анализ содержания
биоактивных соединений подковообразного краба из трех разных мест, собранных в проливе Мадура
, и определение биологической активности в плазме подковообразного краба против грамотрицательных и грамположительных бактерий
.
2. Материалы и методы
2.1. Материалы и инструменты
Материалы, использованные в этом исследовании: сетки, штангенциркуль, этикетка, автоклавы, диск Петри, пинцет, микропипетки, бунзен
, инкубаторы, бумажные диски, перчатки, 1 набор шприцев, соколиные пробирки, печь, капли для пипеток. , измерительная
Пробирка, Эрленмейер, центрифуга, ВЭЖХ (высокоэффективная жидкостная хроматография), холодильники, ножи,
аквад, алюминиевая фольга, полиэтиленовый пакет, ткань, метанол, биомасса подковообразного краба, т.е. мясо и плазма
(кровь или гемолимфа ) Carsinoscorpius rotundicauda, спирт, алкоголь, ампициллин, тетрациклин,
Escherichia coli, Staphylococcus aureus, Vibrio harvey, Bacillus, TSA (триптон-соевый агар), NB
(питательный бульон).
2.2. Определение станции и отбор проб
Это исследование проводилось с октября 2016 года по январь 2017 года. Отбор проб проводился на 3 станциях
в проливе Мадура, а именно в водах Кертасада-Суменеп, водах Дакиринг Сочах-Бангкалан и водах
РандуПутих-Проболингго (рисунок 1). Образцы были получены путем расстановки 3-х ленточных трансект в виде сетей
размером 200 х 1 метр с размером ячеи 3 дюйма на 3 станциях.Трансекта
Новое понимание эволюции боковых сложных глаз у палеозойских подковообразных крабов | Зоологический журнал Линнеевского общества
Аннотация
Vision позволяет животным взаимодействовать с окружающей их средой. Водные хелицераты доминируют в ранней регистрации латеральных сложных глаз среди небиоминерализующихся эуартропод группы кроны. Хотя консервативная морфология боковых глаз у Xiphosura потенциально плезиоморфна для Euarthropoda, синцифосуриновой организации глаза уделялось мало внимания, несмотря на их раннее расходящееся филогенетическое положение.Здесь мы повторно оцениваем ископаемые свидетельства боковых сложных глаз у синцифозуринов Bunodes sp., Cyamocephalus loganensis , Legrandella lombardii , Limuloides limuloides , Pseudoniscus . Мы сравниваем эти данные с боковыми глазами у эухелицератов Houia yueya , Kasibelinurus amicorum и Lunataspis aurora .Мы не находим убедительных доказательств наличия боковых глаз у большинства изученных таксонов, и Pseudoniscus roosevelti и Legrandella lombardii являются единственными синзифозуринами с этой особенностью. Наши результаты подтверждают два сценария эволюции латерального глаза эухелицератного отдела глаза. Удлиненно-серповидные боковые глаза Legrandella lombardii могут представлять предковую организацию, как предполагает филогенетическое положение этого таксона в стволовой группе Euchelicerata. Альтернативно, широкое распространение почечных боковых глаз у стеблевой группы Xiphosura и стебельной группы Arachnida могло представлять плезиоморфное состояние; Legrandella lombardii глаза, следовательно, будут производными.Оба эволюционных сценария подтверждают интерпретацию, что почковидные боковые глаза являются предковыми для коронной группы Euchelicerata и морфологически законсервированы у существующего Limulus polyphemus .
ВВЕДЕНИЕ
Vision жизненно важен для животных и, следовательно, участвует во многих функциях и сложных формах поведения, таких как навигация и кормление, и, таким образом, оказал большое влияние на моделирование экологии биосферы на всем протяжении фанерозоя (Vannier et al., 2016). Зрение настолько важно, что 95% современных многоклеточных организмов обладают активными фоторецепторами того или иного типа (Parker, 2011), а глаза эволюционировали независимо от 40 до 65 раз в разных линиях (Fernald, 2004; Elofsson, 2006; Cronin & Porter, 2008). ). Летопись окаменелостей ранних эуартропод предполагает единственное происхождение их архетипических боковых сложных глаз (LCE), состоящих из множества фасеточных зрительных единиц (то есть омматидий) (Paterson et al. , 2011; Ortega-Hernández, 2016), но также указывает на то, что эти структуры были утеряны или иным образом вторично модифицированы в бесчисленных случаях (Harzsch et al., 2006; Митер и Данлоп, 2016; Strausfeld et al. , 2016). Глаза трилобитов, возможно, являются наиболее знаковыми примерами LCE в летописи окаменелостей и существенно повлияли на наше понимание эволюции зрительных систем вымерших евартропод (Fordyce & Cronin, 1989; Clarkson et al. , 2006; Schoenemann et al. ). , 2010; Strausfeld et al. , 2016; Scholtz et al. 2019). Хотя биоминерализованные LCE также известны у агласпидидов (Ortega-Hernández et al., 2013; Lerosey-Aubril et al. , 2017; Siveter et al. , 2018), понимание функции зрительной системы у этих проблемных эуартропод более ограничено, учитывая, что в этих окаменелостях не сохранились отчетливые омматидии и мелкие ультраструктурные детали. Примеры LCE в небиоминерализующих таксонах сравнительно менее распространены, но все же весьма значимы и включают исключительно сохранившиеся визуальные поверхности радиодонтанов (Lee et al. , 2011; Paterson et al., 2011), многочисленных эуартропод стеблевой группы (Ortega-Hernández, 2015; Strausfeld et al. , 2016), фосфатированных личинок (Castellani et al. , 2012) и эвхелицератов (Poschmann, 2006; Schoenemann, 2006; Schoenemann & Clarkson, 2008, 2017; McCoy et al. , 2015; Miether & Dunlop, 2016; Poschmann et al. , 2016). В этом контексте синзифозурины представляют собой самые ранние хелицераты коронной группы, которые обладают LCE (Lamsdell, 2013), что в сочетании с их ранним дивергентным филогенетическим положением делает их значимыми для понимания ранней эволюции зрения у основной группы современных эуартропод. .Однако летопись окаменелостей LCE в синцифозуринах требует пересмотра.
Эволюционные взаимоотношения синзифозуринов у Euchelicerata остаются в некоторой степени противоречивыми, отчасти потому, что большинство представителей известны только по дорсальному экзоскелету, и есть удивительно мало примеров исключительной сохранности конечностей (Moore et al. , 2005a, b, 2007; Briggs et al. , 2012), особенно по сравнению с настоящими подковообразными крабами (Bicknell et al. , 2019).Например, подотряд Synziphosurina ( sensu Eldredge, 1974), типичным представителем которого являются формы без слитой опистосомы, теперь считается парафилетическим на основании результатов недавних филогенетических анализов и, скорее всего, включает представителей стеблевой группы Euchelicerata, Xiphosura и Arachnida. (Ламсделл, 2013, 2016; Ламсделл и др. , 2015). Несмотря на эти ограничения, синзифозурины изучаются в течение 160 лет и поэтому анатомически хорошо документированы. Одним из аспектов морфологии их экзоскелета, который вызвал особый интерес, является очевидное отсутствие LCE в некоторых таксонах синцифозурина, что делает их представителей «в основном слепыми формами» согласно традиционной литературе (Størmer, 1952: p.632), условие, которое обычно считается вторичным производным (например, Dunlop & Lamsdell, 2017). Сообщения о LCE в последнее время участились (Stürmer & Bergström, 1981) с такими таксонами, как Bunodes sp. in Bergström (1975), Cyamocephalus loganensis Currie, 1927, Legrandella lombardii, Eldredge, 1974, Limuloides limuloides (Woodward, 1865), Pseudoniscus clarkei, имеющий Сообщалось, что они обладают латеральными окулярными особенностями (рис.1; Стёрмер, 1934; Элдридж, 1974; Бергстрём, 1975; Данлоп и Селден, 1998; Рудкин и Янг, 2009; Selden et al. , 2015). Другие формы могли обладать предполагаемыми LCE, включая Drabovaspis complexa (Barrande, 1872), Pasternakevia podolica Selden & Drygant, 1987, Weinbergina opitzi Richter & Richter, 1929 и Willwerathia laticeps , 1956; Chlupáč, 1963, 1965; Stürmer & Bergström, 1981; Anderson et al., 1998; Krzemiński et al. , 2010; Ортега-Эрнандес и др. , 2010). Проблема в том, что некоторые из этих таксонов в последнее время не подвергались пересмотру, и, таким образом, данные о LCE не подтверждаются с момента их первоначального описания.
Рисунок 1.
Стратиграфическое распространение изученных синцифозуринов и эухелицератов.
Рис. 1.
Стратиграфическое распространение изученных синцифозуринов и эухелицератов.
Здесь мы повторно исследуем морфологию семи синцифозуриновых таксонов, о которых ранее сообщалось, что они обладают LCE, и представляем первое прямое свидетельство наличия LCE в синзифозурине Pseudoniscus roosevelti Clarke, 1902. Мы также сравниваем эти особенности с LCE ископаемых. эухелицераты коронной группы Houia yueya (Lamsdell et al., 2013), Kasibelinurus amicorum Pickett, 1993, Lunataspis aurora Rudkin et al., 2008 и xiphosurid Limulus, polyphemus 9012Мы используем эти сравнения для изучения филогенетического распределения различных морфологий LCE у синцифозуринов и ксифосуран, и, таким образом, исследуем наследственное состояние глазных структур у Euchelicerata.
Условные обозначения
AM F, Австралийский музей, Сидней, Новый Южный Уэльс, Австралия; AMNH, Американский музей естественной истории, Нью-Йорк, штат Нью-Йорк, США; GSM, Геологическая служба Великобритании, Кейворт, Ноттингемшир, Великобритания; MM, Музей Манитобы, Виннипег, Манитоба, Канада; NHMUK IA, Музей естественной истории, Лондон, Великобритания; НИГП, Нанкинский институт геологии и палеонтологии Китайской академии наук, Нанкин, Китай; NYSM, Государственный музей Нью-Йорка, Олбани, Нью-Йорк, США; UNE.NHM.Z, Музей естественной истории Университета Новой Англии (коллекция зоологии), Армидейл, Новый Южный Уэльс, Австралия.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Мы изучили семь видов синзифозуринов на восьми образцах с предполагаемыми LCE. Шесть экземпляров сфотографированы цифровыми зеркальными фотоаппаратами в отраженном свете: Bunodes sp. из Bergström (1975) (NHMUK IA 48425), два экземпляра Cyamocephalus loganensis (NHMUK IA 16521, голотип и NHMUK IA 25), Limuloides limuloides (GSM 32393), Legrandella Pseudoniscus falcatus (NHMUK IA 44122, голотип).Два образца были сфотографированы с помощью цифровых зеркальных фотоаппаратов в отраженном свете и этаноле: Pseudoniscus clarkei (NSYM 19113) и недавно изученный Pseudoniscus roosevelti (NYSM 19112). Три предполагаемых таксона ксифосуранов с хорошо сохранившимися глазами изучались для сравнения с синзифозуринами (рис. 1). Kasibelinurus amicorum (AM F 68969, голотип) и Lunataspis aurora (MM I-4000A, голотип) были сфотографированы в отраженном свете. Houia yueya (NIGP 161923) был сфотографирован в этаноле.Ксифозурид Limulus polyphemus (UNE.NHM.Z 272) был задокументирован для сравнения с существующими видами.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Синзифозурины без боковых сложных глаз
Cyamocephalus loganensis
Первоначально предполагалось, что голотип (NHMUK IA 16521) из формации силурийского возраста (Венлок)? Патрика Берна в Шотландии (Anderson, 1999) имеет LCE на левой стороне просомального щита (Currie, 1927).Однако мы не сообщаем об окончательных доказательствах наличия LCE и только о слабо выраженных офтальмологических гребнях (рис. 2C, D). Документация по недавно изученному Cyamocephalus cf . loganensis из позднесилурийской (Ludlow)? Ludlow Group в Англии (NHMUK IA 25) не обнаруживает доказательств существования LCE (Anderson, 1999). Мы подтверждаем отсутствие LCE и отмечаем, что этот экземпляр имеет более выраженные офтальмологические гребни, чем голотип (рис. 2A, B).
Рисунок 2.
Cyamocephalus loganensis и Bunodes sp. отсутствие окончательных доказательств бокового сложного глаза. A – D, Cyamocephalus loganensis экз. A, B, NHMUK IA 25 из верхнесилурийского возраста (серия Ладлоу) Англии (группа? Ладлоу). А, полный экземпляр. B, крупный план коробки в A; белая стрелка указывает на глазной гребень. C, D, NHMUK IA 16521, (голотип) из нижнесилурийского возраста (Венлок) — формация Патрика Берна, Шотландия, Великобритания. C, полный образец.D, крупный план коробки в C; белые стрелки указывают на глазной гребень. E, F, Bunodes sp. изображен Бергстремом (1975) (NHMUK IA 48425) из формации Верхний Ладлоу (?), Англия. Возможные офтальмологические гребни (белая стрелка), которые обрамляют центральный гребень в дополнение к другим радиальным гребням. E, полный образец. F, крупный план рамки в E, демонстрирующие предполагаемые доказательства офтальмологического гребня и плохо сохранившиеся остатки возможного бокового сложного глаза. Преобразовано в оттенки серого.Фотография предоставлена: A – F, Хавьер Ортега-Эрнандес.
Рис. 2.
Cyamocephalus loganensis и Bunodes sp. отсутствие окончательных доказательств бокового сложного глаза. A – D, Cyamocephalus loganensis экз. A, B, NHMUK IA 25 из верхнесилурийского возраста (серия Ладлоу) Англии (группа? Ладлоу). А, полный экземпляр. B, крупный план коробки в A; белая стрелка указывает на глазной гребень. C, D, NHMUK IA 16521, (голотип) из нижнесилурийского возраста (Венлок) — формация Патрика Берна, Шотландия, Великобритания.C, полный образец. D, крупный план коробки в C; белые стрелки указывают на глазной гребень. E, F, Bunodes sp. изображен Бергстремом (1975) (NHMUK IA 48425) из формации Верхний Ладлоу (?), Англия. Возможные офтальмологические гребни (белая стрелка), которые обрамляют центральный гребень в дополнение к другим радиальным гребням. E, полный образец. F, крупный план рамки в E, демонстрирующие предполагаемые доказательства офтальмологического гребня и плохо сохранившиеся остатки возможного бокового сложного глаза.Преобразовано в оттенки серого. Фотография предоставлена: A – F, Хавьер Ортега-Эрнандес.
Bunodes sp.
NHMUK IA 48425 из позднесилурийской (Ладлоу) формации Верхнего Ладлоу (?) В Англии был первоначально описан с наличием LCE вдоль четко выраженных офтальмологических хребтов (Bergström, 1975). Типовой материал не подвергался повторной проверке с момента его первоначальной публикации. Мы не обнаружили убедительных доказательств наличия LCE при ревизии, но имели овальные структуры на возможных офтальмологических гребнях (рис.2F) может представлять расположение глазной структуры. Для подтверждения этого аспекта морфологии требуется дополнительный материал. Кроме того, отмечены другие радиальные выступы (рис. 2E, F).
Псевдонискус сокол
Голотип (NHMUK IA 44122) из формации силурийского возраста (Венлок) — формация Патрика Берна, Шотландия ( sensu Anderson, 1999) был первоначально описан и реконструирован с небольшими почечковидными (почковидными) ЛКЭ на офтальмологических гребнях (Woodward , 1868).Напротив, Стёрмер (1952) реконструировал Pseudoniscus falcatus без LCE. Повторное рассмотрение голотипа (рис. 3A, B) не показывает доказательств LCE, хотя присутствуют заметные офтальмологические гребни, особенно хорошо выраженные на левой стороне просомального щита.
Рисунок 3.
Pseudoniscus falcatus и Limuloides limuloides , у которых отсутствуют доказательства боковых сложных глаз (LCEs). A, B, P. falcatus (NHMUK IA 44122, голотип) из силурийского возраста (Венлок) — формация Патрика Берна, Шотландия.Нет доказательств LCE. А, полный экземпляр. B, крупный план рамки в A, показывающий хорошо выраженный глазной гребень (белая стрелка). C, D, Limuloides limuloides (GSM 32393) из верхнесилурийской формации (Ладлоу) Лейнтвардин, Англия. Обратите внимание на отсутствие LCE. C, полный образец. D, крупный план прямоугольника в C, показывающий четко очерченный второй радиальный гребень, который Бергстрём (1975: рис. 1) предположил, что он является местом расположения LCE (белая пунктирная линия). Никаких свидетельств LCE не обнаружено. Фотография предоставлена: A, B, Хавьер Ортега-Эрнандес; C, D, Саймон Харрис.
Рис. 3.
Pseudoniscus falcatus и Limuloides limuloides , у которых отсутствуют доказательства боковых сложных глаз (LCEs). A, B, P. falcatus (NHMUK IA 44122, голотип) из силурийского возраста (Венлок) — формация Патрика Берна, Шотландия. Нет доказательств LCE. А, полный экземпляр. B, крупный план рамки в A, показывающий хорошо выраженный глазной гребень (белая стрелка). C, D, Limuloides limuloides (GSM 32393) из верхнесилурийской формации (Ладлоу) Лейнтвардин, Англия.Обратите внимание на отсутствие LCE. C, полный образец. D, крупный план прямоугольника в C, показывающий четко очерченный второй радиальный гребень, который Бергстрём (1975: рис. 1) предположил, что он является местом расположения LCE (белая пунктирная линия). Никаких свидетельств LCE не обнаружено. Фотография предоставлена: A, B, Хавьер Ортега-Эрнандес; C, D, Саймон Харрис.
Limuloides limuloides
Этот вид из формации позднесилурийского возраста (Ладлоу) Лейнтвардин, Англия, был первоначально описан Вудвордом (1865), который предположил, что на «одной стороне щита» вдоль хребта мог быть небольшой LCE.Это было поддержано Бергстремом (1975: рис. 1), который реконструировал Limuloides limuloides с небольшими (в миллиметровом масштабе) яйцевидными LCE на втором наборе радиальных гребней. Пересматривая GSM 32393, мы не находим доказательств LCE, но отмечаются четко определенные радиальные гребни ( sensu Bergström, 1975) (Рис. 3C, D).
Псевдонискус кларк
Этот вид из позднесилурийского возраста (Ludlow, sensu Gupta, 2014) Vernon Shale из штата Нью-Йорк, США, был первоначально описан Рудеманом (1916) как имеющий небольшие лунные LCE.Krzemiński et al. (2010) сомневается, что таксон Pseudoniscus обладают какими-либо окулярными особенностями. Повторное исследование образца Pseudoniscus clarkei (NSYM 19113) не обнаруживает доказательств наличия LCE, но видный глазной гребень сохраняется на левой стороне просомального щита (рис. 4A, B).
Рис. 4.
Примеры Pseudoniscus из верхнесилурийского возраста (Ладлоу) сланцев Вернон, штат Нью-Йорк, США. A, B, Pseudoniscus clarkei (NSYM 19113), без каких-либо доказательств бокового сложного глаза (LCE).А, полный экземпляр. B, крупный план рамки в C, демонстрирующий хорошо выраженный глазной гребень (белая стрелка). C, D, Pseudoniscus roosevelti (NYSM 19112), демонстрирующий почковидный LCE, сохранившийся на левой стороне просомального щита. C, полный образец. D, крупный план рамки в C. Обратите внимание на темную пигментацию глаза и омматидии (черные стрелки). Фотография предоставлена: А, Б, Лиза Амати; C, D, Рассел Бикнелл.
Рис. 4.
Примеры Pseudoniscus из верхнесилурийского возраста (Ладлоу) сланца Вернон, штат Нью-Йорк, США.A, B, Pseudoniscus clarkei (NSYM 19113), без каких-либо доказательств бокового сложного глаза (LCE). А, полный экземпляр. B, крупный план рамки в C, демонстрирующий хорошо выраженный глазной гребень (белая стрелка). C, D, Pseudoniscus roosevelti (NYSM 19112), демонстрирующий почковидный LCE, сохранившийся на левой стороне просомального щита. C, полный образец. D, крупный план рамки в C. Обратите внимание на темную пигментацию глаза и омматидии (черные стрелки). Фотография предоставлена: А, Б, Лиза Амати; C, D, Рассел Бикнелл.
Синзифозурины с боковыми сложными глазами
Псевдонискус roosevelti
Другой таксон синзифозурина из позднесилурийского возраста (Ludlow, sensu Gupta, 2014) Vernon Shale в штате Нью-Йорк, США, был первоначально описан Кларком (1902) как слепой. Рудеманн (1916) исследовал больше экземпляров Pseudoniscus roosevelti , чем Кларк, и предположил, что LCE присутствовали, но законность его наблюдений была подвергнута сомнению Элдреджем (1974), Бергстремом (1975) и, совсем недавно, Кшемински и др. (2010). Повторное исследование NYSM 19112 привело нас к идентификации заметной почковидной LCE, сохранившейся на левой стороне просомального щита (рис. 4C, D). Нет никаких доказательств наличия офтальмологических гребней на просоме. LCE находится на расстоянии 2,1 мм от переднего края, 4,5 мм от заднего, 2,2 мм от боковых границ и 2,5 мм от средней линии просомы. Контур LCE более темный, чем окружающий образец, и большая часть заднего среза 0,3 мм полностью пигментирована. Глаз 0.Ширина 5 мм и длина 0,9 мм. Возможные доказательства омматидий также сохранились (рис. 4D), состоящие из четверки круглых линз на изолированном латеральном участке из темного материала и еще одной тройки линз на переднебоковом крае сохранившегося глаза.
Legrandella lombardii
Голотип (AMNH 29273) из раннедевонского возраста (эмсский-эйфельский, sensu Hernández et al. , 2018) формация Икла в Боливии первоначально описывалась как имеющая щелевидные LCE по обе стороны от передней просомы щит (Элдридж, 1974).Мы подтверждаем это наблюдение (рис. 5A, B). Боковые сложные глаза расположены примерно на 21 мм от средней линии просомального щита вдоль хорошо выраженных офтальмологических гребней. Более того, мы сообщаем, что хорошо сохранившиеся омматидии экспрессируются в фасетках LCEs (Fig. 5C) (Eldredge, 1974). На левой LCE сохранилось не менее 26 яйцевидных омматидий. Размеры варьируются от 0,39 до 0,61 мм в ширину, но в основном это ~ 0,6 мм в ширину.
Рисунок 5.
Синзифосурин Legrandella lombardii и ксифосуран Lunataspis aurora с боковыми сложными глазами (LCEs).A – C, Legrandella lombardii (AMNH 29273, голотип) из формации Икла раннего девона (эмс-эйфель), Боливия, с LCE в форме щелей по обе стороны от просомального щита. А, вид слева сбоку. Б, вид спереди. Белая стрелка указывает на LCE, а крупный план на C. C, крупный план левой LCE показывает омматидии. Покрытие из хлористого аммония. D, E, Lunataspis aurora (MM I-4000A, голотип) из группы позднего ордовика (хирнант) — группа реки Черчилль, с почковидным LCE, выступающим на левом просомальном щите.D, полный экземпляр. E, крупный план рамки в D, показаны пигментированные LCE и отсутствие признаков омматидий. Фотография предоставлена: A, B, Рассел Бикнелл; C, Мелани Хопкинс; D, E, Грэм Янг.
Рис. 5.
Синцифосурин Legrandella lombardii и ксифосуран Lunataspis aurora , с боковыми сложными глазами (LCEs). A – C, Legrandella lombardii (AMNH 29273, голотип) из формации Икла раннего девона (эмс-эйфель), Боливия, с LCE в форме щелей по обе стороны от просомального щита.А, вид слева сбоку. Б, вид спереди. Белая стрелка указывает на LCE, а крупный план на C. C, крупный план левой LCE показывает омматидии. Покрытие из хлористого аммония. D, E, Lunataspis aurora (MM I-4000A, голотип) из группы позднего ордовика (хирнант) — группа реки Черчилль, с почковидным LCE, выступающим на левом просомальном щите. D, полный экземпляр. E, крупный план рамки в D, показаны пигментированные LCE и отсутствие признаков омматидий. Фотография предоставлена: A, B, Рассел Бикнелл; C, Мелани Хопкинс; D, E, Грэм Янг.
Эухелицераты с боковыми сложными глазками
Лунатаспис Аврора
Голотип (MM I-4000A) из группы позднего ордовика (хирнант)? Черчилль из Канады первоначально был описан как имеющий почковидные LCE по обе стороны от просомального щита (Rudkin et al. , 2008). Мы подтверждаем это описание и отмечаем, что LCE на левой стороне более выражен, чем на правой (рис. 5D, E). LCE сужаются кпереди к острию и располагаются на слабо развитом офтальмологическом гребне (Rudkin et al., 2008). Глаз лишь немного темнее окружающего экземпляра. Боковые сложные глаза на MM I-4000A (рис. 5D) расположены в 5 мм от средней линии просомы, 9 мм от передней, 5 мм от задней и 6 мм от боковых границ просомы. Задний отдел глаза пигментирован и темнее переднего (Рудкин и др. , 2008). Нет четких свидетельств сохранившихся омматидий.
Houia yueya
Первоначальное описание Houia yueya из раннедевонской (лохковской) формации Сишаньцунь в Юньнани, Китай не содержит убедительных доказательств существования LCE (Lamsdell et al., 2013). При пересмотре таксона Selden et al. (2015), яйцевидные LCEs были отмечены по обе стороны от просомального щита, утверждение, которое мы подтверждаем здесь (Fig. 6A, B). Боковые сложные глаза находятся на расстоянии 8 мм от латерального, 10 мм от заднего, 4 мм от переднего края и 4 мм от средней линии просомы. Глазные гребни отсутствуют. LCE имеют темную пигментированную границу (рис. 6B).
Рис. 6.
Houia yueya и Kasibelinurus amicorum , с боковыми сложными глазами (LCE).A, B, Houia yueya (NIGP 161923) из формации Xishancun девонского возраста (лохковский век), Юньнань, Китай, с яйцевидными LCE по обе стороны от просомального щита. А, полный экземпляр. B, крупный план рамки в A, показывающий LCE (пунктирный контур). C – E, Kasibelinurus amicorum (AM F 68969, голотип) из позднедевонского (фаменского) песчаника Мандагери, Австралия, с сохранившимся яйцевидным LCE на правом просомальном щите. C, полный образец. D, крупный план рамки в C, показывающий LCE более светлого цвета (белый пунктирный контур).E, LCE в D на виде профиля, показывая рельеф минутной детали. Фотография предоставлена: A, B, Пол Селден; C – E, Патрик Смит.
Рис. 6.
Houia yueya и Kasibelinurus amicorum , с боковыми сложными глазами (LCE). A, B, Houia yueya (NIGP 161923) из формации Xishancun девонского возраста (лохковский век), Юньнань, Китай, с яйцевидными LCE по обе стороны от просомального щита. А, полный экземпляр. B, крупный план рамки в A, показывающий LCE (пунктирный контур).C – E, Kasibelinurus amicorum (AM F 68969, голотип) из позднедевонского (фаменского) песчаника Мандагери, Австралия, с сохранившимся яйцевидным LCE на правом просомальном щите. C, полный образец. D, крупный план рамки в C, показывающий LCE более светлого цвета (белый пунктирный контур). E, LCE в D на виде профиля, показывая рельеф минутной детали. Фотография предоставлена: A, B, Пол Селден; C – E, Патрик Смит.
Kasibelinurus amicorum
Голотип (AM F 68969) из позднедевонского (фаменского, см. Голландия, 2010) песчаника Мандаджери в Австралии первоначально был описан как имеющий LCE по обе стороны от просомы (см. Pickett, 1993).Мы нашли доказательства только одной LCE, сохранившейся в виде яйцевидной структуры на правом просомальном щите (рис. 6C – E). Глазные гребни отсутствуют. LCE расположен в 10 мм от переднего края, 10 мм от заднего, 18 мм от боковых границ и 8 мм от средней линии просомы. Глаз имеет небольшой рельеф (2 мм), если смотреть в профиль (рис. 6E).
Лимулус полифемус
У современного американского подковообразного краба есть почковидные ЛКЭ с видимыми омматидиями (рис.7A – E; Harzsch et al. , 2006; Митер и Данлоп, 2016; Strausfeld et al. , 2016). Limulus polyphemus LCE могут иметь> 1000 омматидий, а Poschmann et al. (2016) предложил среднюю ширину линзы 0,14 мм. Это значение зависит от возраста, размера и пола данного экземпляра. Этот таксон контрастирует с другими существующими хелицератами, которые имеют более производные глаза и значительно уменьшенное количество линз (Battelle, 2006; Harzsch et al. , 2007).Боковые сложные глаза на исследуемом образце расположены в центре головогруди, в 22 мм от латеральной границы по обеим сторонам головогруди и расположены вдоль хорошо выраженных офтальмологических гребней (рис. 7D, E; Bicknell et al. , 2018).
Рис. 7.
Ксифозурид Limulus polyphemus (UNE.NHM.Z 272) с боковыми сложными глазами (LCE). А, вид сверху на экземпляр. B, вид слева сбоку на образец. C, вид справа сбоку на образец.D, крупный план LCE в B, видны большие омматидии. E, крупный план LCE в C, видны ярко выраженные омматидии. Фотография предоставлена: A – E, Рассел Бикнелл.
Рис. 7.
Ксифозурид Limulus polyphemus (UNE.NHM.Z 272) с боковыми сложными глазами (LCE). А, вид сверху на экземпляр. B, вид слева сбоку на образец. C, вид справа сбоку на образец. D, крупный план LCE в B, видны большие омматидии. E, крупный план LCE в C, видны ярко выраженные омматидии. Фотография предоставлена: A – E, Рассел Бикнелл.
ОБСУЖДЕНИЕ
Окаменелости видения у синзифозуринов явно преувеличены. Боковые сложные глаза были описаны ранее для Bunodes sp., Cyamocephalus loganensis , Limuloides limuloides , Pseudoniscus clarkei и Pseudoniscus falcatus , но мы находим мало убедительных доказательств для этих таксономических признаков, подтверждающих предыдущее описание этих таксонов. Woodward (1865, 1868), Ruedemann (1916), Currie (1927) и Bergström (1975) (рис. 1, 8; таблица 1), хотя дополнительные образцы могут дополнительно прояснить присутствие LCE в этих таксонах.Кроме того, мы делаем вывод, что офтальмологические или радиальные гребни не могут использоваться для указания присутствия LCE в синцифозуринах, потому что эта особенность экзоскелета широко распространена в группе, включая слепые формы с исключительно сохранившимися мягкими тканями (Moore et al. , 2005a, b; , Briggs et al. , 2012). LCEs выражены как темные сжатия у Pseudoniscus roosevelti (рис. 4C, D) и хорошо сохранившиеся отдельные омматидии в LCE Legrandella lombardii (рис.5C) демонстрируют, что синзифозурины не были полностью лишены визуального эффекта. Это предполагает, что будущие открытия окаменелостей, вероятно, проливают свет на разнообразие глазных структур у этих эуартропод. В тех случаях, когда LCE сохраняются в изученных таксонах, за исключением трехмерных визуальных граней в Legrandella lombardii , они часто состоят из плоских отпечатков, которые являются результатом тафономического уплотнения. Мы предполагаем, что большинство ископаемых таксонов, вероятно, обладали некоторой степенью кривизны просомы и что LCE располагались на боковых краях просомы, подобно современным подковообразным крабам.Возможно, что другие тафономические процессы сильно повлияли на регистрацию LCE у ранних эухелицератов. Однако отсутствие глазных структур у синзифозуринов может также указывать на истинный биологический сигнал, связанный с давлением отбора в водной инфаунальной среде, поскольку летопись окаменелостей эвриптерид и хасматаспидид показывает, что LCE являются обычным явлением в филогенетически более производных таксонах с аналогичным телом. состав и потенциал сохранения (Anderson et al., 2014; McCoy et al. , 2015; Митер и Данлоп, 2016). Неравномерное распространение LCEs в этих группах может также отражать экологическую адаптацию, как это предполагается для групп трилобитов, которые населяли инфаунальную среду ниже фотической зоны, что приводит к вторичной потере визуальных структур (Thomas, 2005).
Таблица 1.Сводка ископаемых свидетельств боковых сложных глаз (LCE) у таксонов, исследованных в этом исследовании
| Таксон . | Высшая классификация . | Возраст . | Формирование . | Информация о LCE . | Форма глаз . | ||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Bunodes sp. | Синзифозурин | Поздний силурийский период (Ладлоу) | ? Верхняя формация Ладлоу, Англия | Возможные офтальмологические гребни с предполагаемыми доказательствами наличия ЛКЭ | — | ||||
| Cyamocephalus | ishosurineishosuriumПоздний силурийский период (Ладлоу) | — формация Патрика Берна, Шотландия; ? Ludlow Group, England | Нет доказательств наличия LCE, четко определенных офтальмологических гребней | — | |||||
| Limuloides limuloides | Synziphosurine | LCEs Ludlow No | Ludlow Formation | , четко очерченные радиальные гребни | — | ||||
| Pseudoniscus falcatus | Синцифозурин | Силурийский (Венлок) | ? Формация Патрика Берна, Шотландия | Нет четких доказательств наличия LCEs. | |||||
| Pseudoniscus clarkei | Синцифозурин | Поздний силурийский период (Ладлоу) | Сланец Вернон, США | Нет доказательств наличия ЛКЭ, четко выраженные офтальмологические гребни | Поздний силурий (Ладлоу) | Vernon Shale, США | Крупный, четко выраженный LCE, без офтальмологических гребней, присутствуют омматидии | почковидные | |
| Legrandella lombardii | Synziphosurine | Эвонская формация | Ранний девон — девонская форма 822 Эвонская формация | , ранний девонский период Боливия | Крупные, хорошо выраженные LCE и офтальмологические гребни, присутствуют омматидии | Щелевидные | |||
| Lunataspis aurora | Euchelicerate | Поздний ордовик | , Канада Малая (Хирнская церковь)? хорошо выраженные LCE, слабо развитый офтальмологический гребеньпочковидная форма | ||||||
| Houia yueya | Euchelicerate | Ранний девон (лохковский) | Xishancun Formation, China | Lovthals||||||
| Kasibelinurus amicorum | Euchelicerate | Поздний девон (фамен) | Песчаник Mandagery, Австралия | Малый, слабо выраженный LCE, без офтальмологического гребня | Яйцевидный | ||||
| Limulus polyphemus 9022 Большой 9022 хорошо выраженные LCE и офтальмологические гребни, присутствуют омматидии | почковидные |
| Таксон . | Высшая классификация . | Возраст . | Формирование . | Информация о LCE . | Форма глаз . | ||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Bunodes sp. | Синзифозурин | Поздний силурийский период (Ладлоу) | ? Верхняя формация Ладлоу, Англия | Возможные офтальмологические гребни с предполагаемыми доказательствами наличия ЛКЭ | — | ||||
| Cyamocephalus | ishosurineishosuriumПоздний силурийский период (Ладлоу) | — формация Патрика Берна, Шотландия; ? Ludlow Group, England | Нет доказательств наличия LCE, четко определенных офтальмологических гребней | — | |||||
| Limuloides limuloides | Synziphosurine | LCEs Ludlow No | Ludlow Formation | , четко очерченные радиальные гребни | — | ||||
| Pseudoniscus falcatus | Синцифозурин | Силурийский (Венлок) | ? Формация Патрика Берна, Шотландия | Нет четких доказательств наличия LCEs. | |||||
| Pseudoniscus clarkei | Синцифозурин | Поздний силурийский период (Ладлоу) | Сланец Вернон, США | Нет доказательств наличия ЛКЭ, четко выраженные офтальмологические гребни | Поздний силурий (Ладлоу) | Vernon Shale, США | Крупный, четко выраженный LCE, без офтальмологических гребней, присутствуют омматидии | почковидные | |
| Legrandella lombardii | Synziphosurine | Эвонская формация | Ранний девон — девонская форма 822 Эвонская формация | , ранний девонский период Боливия | Крупные, хорошо выраженные LCE и офтальмологические гребни, присутствуют омматидии | Щелевидные | |||
| Lunataspis aurora | Euchelicerate | Поздний ордовик | , Канада Малая (Хирнская церковь)? хорошо выраженные LCE, слабо развитый офтальмологический гребеньпочковидная форма | ||||||
| Houia yueya | Euchelicerate | Ранний девон (лохковский) | Xishancun Formation, China | Lovthals||||||
| Kasibelinurus amicorum | Euchelicerate | Поздний девон (фамен) | Песчаник Mandagery, Австралия | Малый, слабо выраженный LCE, без офтальмологического гребня | Яйцевидный | ||||
| Limulus polyphemus 9022 Большой 9022 хорошо выраженные LCE и офтальмологические гребни, присутствуют омматидии | почковидные |
Резюме ископаемых свидетельств боковых сложных глаз (LCE) у таксонов, исследованных в этом исследовании
| Таксон . | Высшая классификация . | Возраст . | Формирование . | Информация о LCE . | Форма глаз . | ||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Bunodes sp. | Синзифозурин | Поздний силурийский период (Ладлоу) | ? Верхняя формация Ладлоу, Англия | Возможные офтальмологические гребни с предполагаемыми доказательствами наличия ЛКЭ | — | ||||
| Cyamocephalus | ishosurineishosuriumПоздний силурийский период (Ладлоу) | — формация Патрика Берна, Шотландия; ? Ludlow Group, England | Нет доказательств наличия LCE, четко определенных офтальмологических гребней | — | |||||
| Limuloides limuloides | Synziphosurine | LCEs Ludlow No | Ludlow Formation | , четко очерченные радиальные гребни | — | ||||
| Pseudoniscus falcatus | Синцифозурин | Силурийский (Венлок) | ? Формация Патрика Берна, Шотландия | Нет четких доказательств наличия LCEs. | |||||
| Pseudoniscus clarkei | Синцифозурин | Поздний силурийский период (Ладлоу) | Сланец Вернон, США | Нет доказательств наличия ЛКЭ, четко выраженные офтальмологические гребни | Поздний силурий (Ладлоу) | Vernon Shale, США | Крупный, четко выраженный LCE, без офтальмологических гребней, присутствуют омматидии | почковидные | |
| Legrandella lombardii | Synziphosurine | Эвонская формация | Ранний девон — девонская форма 822 Эвонская формация | , ранний девонский период Боливия | Крупные, хорошо выраженные LCE и офтальмологические гребни, присутствуют омматидии | Щелевидные | |||
| Lunataspis aurora | Euchelicerate | Поздний ордовик | , Канада Малая (Хирнская церковь)? хорошо выраженные LCE, слабо развитый офтальмологический гребеньпочковидная форма | ||||||
| Houia yueya | Euchelicerate | Ранний девон (лохковский) | Xishancun Formation, China | Lovthals||||||
| Kasibelinurus amicorum | Euchelicerate | Поздний девон (фамен) | Песчаник Mandagery, Австралия | Малый, слабо выраженный LCE, без офтальмологического гребня | Яйцевидный | ||||
| Limulus polyphemus 9022 Большой 9022 хорошо выраженные LCE и офтальмологические гребни, присутствуют омматидии | почковидные |
| Таксон . | Высшая классификация . | Возраст . | Формирование . | Информация о LCE . | Форма глаз . | ||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Bunodes sp. | Синзифозурин | Поздний силурийский период (Ладлоу) | ? Верхняя формация Ладлоу, Англия | Возможные офтальмологические гребни с предполагаемыми доказательствами наличия ЛКЭ | — | ||||
| Cyamocephalus | ishosurineishosuriumПоздний силурийский период (Ладлоу) | — формация Патрика Берна, Шотландия; ? Ludlow Group, England | Нет доказательств наличия LCE, четко определенных офтальмологических гребней | — | |||||
| Limuloides limuloides | Synziphosurine | LCEs Ludlow No | Ludlow Formation | , четко очерченные радиальные гребни | — | ||||
| Pseudoniscus falcatus | Синцифозурин | Силурийский (Венлок) | ? Формация Патрика Берна, Шотландия | Нет четких доказательств наличия LCEs. | |||||
| Pseudoniscus clarkei | Синцифозурин | Поздний силурийский период (Ладлоу) | Сланец Вернон, США | Нет доказательств наличия ЛКЭ, четко выраженные офтальмологические гребни | Поздний силурий (Ладлоу) | Vernon Shale, США | Крупный, четко выраженный LCE, без офтальмологических гребней, присутствуют омматидии | почковидные | |
| Legrandella lombardii | Synziphosurine | Эвонская формация | Ранний девон — девонская форма 822 Эвонская формация | , ранний девонский период Боливия | Крупные, хорошо выраженные LCE и офтальмологические гребни, присутствуют омматидии | Щелевидные | |||
| Lunataspis aurora | Euchelicerate | Поздний ордовик | , Канада Малая (Хирнская церковь)? хорошо выраженные LCE, слабо развитый офтальмологический гребеньпочковидная форма | ||||||
| Houia yueya | Euchelicerate | Ранний девон (лохковский) | Xishancun Formation, China | Lovthals||||||
| Kasibelinurus amicorum | Эвхелицерат | Поздний девон (фамен) | Песчаник Мандаджери, Австралия | Малый, слабо выраженный LCE, без офтальмологического гребня | Яйцевидный | ||||
| Limulus polyphemus 9022 Большой 9022 хорошо выраженные LCE и офтальмологические гребни, присутствуют омматидии | почковидные |
Рисунок 8.
Эволюция боковых сложных глаз у палеозойских хелицератов. Упрощенная топология следует Lamsdell (2013, 2016) и Lamsdell et al. (2015). Знак вопроса (?) Означает отсутствие окончательных доказательств сохранения дискретных омматидальных линз в сложных глазах.
Рис. 8.
Эволюция боковых сложных глаз у палеозойских хелицератов. Упрощенная топология следует Lamsdell (2013, 2016) и Lamsdell et al. (2015). Знак вопроса (?) Означает отсутствие окончательных доказательств сохранения дискретных омматидиальных линз в сложных глазах.
Эволюционные последствия
Наша ревизия летописи окаменелостей синцифосуриновых LCE имеет прямое значение для эволюции этих визуальных структур у Euchelicerata. Недавние реконструкции филогении хелицератов показывают, что синцифозурины и другие ксифосураны раннего палеозоя не являются монофилетическими (см. Lamsdell, 2013, 2016; Selden et al. , 2015; contra Eldredge, 1974), а скорее являются парафилетическими комплексами таксонов. позиционируется как эухелицераты стволовой группы (e.грамм. Legrandella lombardii ), xiphosurans стеблевой группы (например, Kasibelinurus amicorum , Lunataspis aurora ) или паукообразных стеблевой группы (например, Pseudoniscus roosevelti , Loganensis , al. yueya ) (см. Lamsdell et al. , 2015: рис. 5; рис. 8 в настоящей статье).
При сопоставлении филогенетических взаимоотношений ранних эухелицератов наши данные о встречаемости и форме LCE дают некоторое представление об эволюции зрения у эуартропод (рис.8). Legrandella lombardii представляет собой единственного представителя стебельной группы Euchelicerata с LCEs (рис. 5A – C, 8), что становится еще более значимым из-за наличия четко очерченных и заметных омматидиальных линз (см. Также Eldredge, 1974). Напротив, все другие таксоны в этой позиции полностью лишены глазных структур, но могут иметь офтальмологические гребни, такие как эухелицераты стволовой группы Offacolus kingi Sutton et al., 2002 и Weinbergina opitzi (Moore et al., 2005а). Важно то, что все эти слепые формы известны из исключительных месторождений; следовательно, есть небольшая двусмысленность относительно того, привело ли тафономическое изменение к отсутствию LCEs. Внутри стволовой группы Xiphosura как Kasibelinurus amicorum (рис. 6C – E), так и Lunataspis aurora (рис. 5D, E) сохраняют LCE, но детали отдельных омматидий нечеткие, а в случае Kasibelinurus amic , совершенно неизвестно. Наконец, паукообразные стеблевой группы включают комбинацию слепых форм (например,грамм. Cyamocephalus loganensis , Bunodes sp., Limuloides limuloides ) и таксоны с сохранившимися LCE, даже если они не содержат неоспоримых доказательств наличия отдельных линз, таких как Winneshiekia youngae и Houia yueya (Fig. , Б). Pseudoniscus roosevelti (рис. 4C, D) представляет собой важное исключение в этом отношении, но это единственный паукообразный стебель группы за пределами Dekatriata, у которого можно наблюдать мельчайшие скопления плотно упакованных линз (рис.8). Боковые сложные глаза более известны у паукообразных из филогенетически более производных стеблевых групп, таких как хазмаспидиды и эвриптериды, хотя хорошо сохранившиеся дискретные омматидии известны только для последней группы (Anderson et al. , 2014; Miether & Dunlop, 2016; Strausfeld и др. , 2016).
Филогенетическое распределение сохранившихся LCE в раннепалеозойских синцифозуринах и ксифосуранах приводит к двум одинаково правдоподобным гипотезам эволюции этих визуальных структур у Euchelicerata.Тот факт, что Legrandella lombardii является таксоном, несущим LCE, который занимает самое раннее дивергентное филогенетическое положение как эвхелицерат стеблевой группы (рис. 8), предполагает, что удлиненные щелевидные LCE с выраженными омматидиями могут отражать морфологию предков Euchelicerata. Согласно альтернативной гипотезе, возможно, что почкообразные LCE, которые типичны для современного Limulus polyphemus и нескольких других палеозойских форм, представляют собой предковую организацию и что удлиненные глаза Legrandella lombardii являются вторичными производными, несмотря на его сродство к эухелицератам стебельной группы.Этот второй сценарий более соответствует стратиграфическому возрасту нескольких ключевых таксонов, поскольку Legrandella lombardii относится к среднему девонскому таксону, тогда как ордовикские ( Lunataspis aurora ) и силурийские ( Pseudoniscus roosevelti ) формы обладают более традиционными формами почки. Однако мы предостерегаем от слишком большого внимания только к возрасту, потому что некоторые из таксонов, занимающих стволовые филогенетические позиции, являются силурийскими (например, Offacolus kingi , Briggs et al., 2012) или девонский (например, Weinbergina opitzi ), тогда как сравнительно большее количество коронных таксонов имеют такой же возраст, как ордовик (например, Lunataspis aurora , Winneshiekia youngae ).
Возможность того, что LCE Legrandella lombardii может представлять собой ключевое новшество в эволюции эухелицератного глаза, несет дополнительные последствия, относящиеся к онтогенетическому развитию и экологии структур, наблюдаемых у современных Xiphosurida. LCE Limulus polyphemus развиваются по мотиву, известному как тип «ряд за рядом», в котором новые омматидии образуются на краю глаза из зоны пролиферации (например,грамм. Harzsch & Hafner, 2006). Учитывая, что глазное поле в LCE Legrandella lombardii ограничено толщиной двух, возможно, трех омматидий, это предполагает, что передняя зона пролиферации могла образовать только ограниченное количество линз, которые будут существенно мигрировать вдоль удлиненного глаза. поле. Механика роста ряд за рядом приводит к появлению глазного поля примерно многоугольной формы (Harzsch & Hafner, 2006), как это наблюдается в почкообразных LCE Limulus polyphemus и многих других палеозойских водных эвхелицератов (рис.4C, 5D). Таким образом, потеря удлиненной морфологии глаза, которая типична для Legrandella lombardii , может быть результатом положительного отбора для более эффективного способа роста глаза. С экологической точки зрения, если Legrandella lombardii достоверно указывает на ключевое новшество в эухелицератных LCE стеблевой группы, то это предполагает фундаментальный сдвиг в поведении относительно более базальных, слепых форм (например, Offacolus kingi , Dibasterium durgae , Weinbergina opitzi ).Учитывая, что почковидные LCE Limulus polyphemus играют решающую роль в навигации и распознавании партнера в морской среде (Barlow et al. , 1982, 2001; Barlow, 2009), можно предположить, что слепые формы не нуждались в зрении. для любой из этих целей. Однако, поскольку наиболее разнообразные и экологически успешные группы водных хелицератов типичны для сложных зрительных систем, в частности эвриптерид (например, Anderson et al. , 2014; McCoy et al., 2015), наличие LCE для распознавания объекта (либо жертвы, либо партнера) могло бы дать явное адаптивное преимущество.
Заключение
В настоящее время невозможно дать окончательный ответ относительно точного происхождения эухелицератных LCE, учитывая неоднородную палеонтологическую летопись этих деликатных особенностей. Тем не менее, наш пересмотр летописи окаменелостей LCE в палеозойских синцифозуринах и ксифосуранах помогает разрешить некоторые нерешенные вопросы об эволюции зрительных структур в этой успешной группе эуартропод.Мы утверждаем, что либо первое появление LCE в Legrandella lombardii представляет собой ключевое новшество в эухелицеральном зрении, либо почковидные LCE, сохраненные в Limulus polyphemus , являются предками по крайней мере для коронной группы Euchelicerata (рис. 8) (см. Обсуждение) by Harzsch & Hafner, 2006; Harzsch et al. , 2006; Strausfeld et al. , 2016), в этом случае LCE Legrandella lombardii являются вторичными производными. Кроме того, наши результаты подтверждают идею о том, что уменьшение LCE не является синапоморфным для Arachnida (например,грамм. Paulus, 2004), а скорее то, что самые ранние паукообразные группы стволовых ( sensu Selden et al. , 2015) обладали предковыми почковидными LCE с многочисленными линзами, что дополнительно продемонстрировано наличием пяти или более линз в более молодых палеозое и Мезозойские паукообразные (см. Miether & Dunlop, 2016).
БЛАГОДАРНОСТИ
Это исследование было поддержано австралийской премией для аспирантов (R.D.C.B.) и премией Чарльза Шухерта и Карла О.Премия Данбара в виде субсидий (R.D.C.B.). Мы благодарим Грэма Янга, Мелани Хопкинс, Пола Селдена, Патрика Смита и Саймона Харриса за образцы фотографий. Мы благодарим Дэвида Легга, Дэвида Маршалла, Лайалла Андерсона и Рэйчел Уэйд за полезный разговор. Наконец, мы благодарим двух анонимных рецензентов за их проницательный обзор, который значительно улучшил рукопись.
ССЫЛКИ
Андерсон
LI
.1999
.Новый экземпляр силурийского синцифозуринового членистоногого Cyamocephalus
.Труды ассоциации геологов
110
:211
—216
.Андерсон
LI
,Poschmann
M
,Brauckmann
C
.1998
.На эмских (нижнедевонских) членистоногих Рейнских сланцевых гор: 2. Синзифозурин Willwerathia
.Paläontologische Zeitschrift
72
:325
—336
.Андерсон
RP
,McCoy
VE
,McNamara
ME
,Briggs
DEG
.2014
.Какие у вас большие глаза: экологическая роль гигантских крылатых эвриптерид
.Письма по биологии
10
:20140412
.Барлоу
РБ
.2009
.Видение подковообразных крабов
. В:Tanacredi
JT
,Botton
ML
,Smith
DR
, ред.Биология и охрана подковообразных крабов
.Нью-Йорк
:Springer
,115
—129
.Barlow
RB
,Hitt
JM
,Dodge
FA
.2001
.Limulus видение в морской среде
.Биологический бюллетень
200
:169
—176
.Барлоу
RB
,Ирландия
LC
,Касс
L
.1982
.Vision играет роль в брачном поведении Limulus
.Природа
296
:65
—66
.Battelle
B-A
.2006
.Глаза Limulus polyphemus (Xiphosura, Chelicerata) и их афферентные и эфферентные проекции
.Строение и развитие членистоногих
35
:261
—274
.Бергстрём
Дж
.1975
.Функциональная морфология и эволюция ксифозурид
.Ископаемые и пласты
4
:291
—305
.Bicknell
RDC
,Klinkhamer
AJ
,Flavel
RJ
,Wroe
S
,Paterson
JR
.2018
.Трехмерный анатомический атлас мускулатуры придатков хелицерального членистоногого Limulus polyphemus
.PLoS ONE
13
:e01
.Бикнелл
RDC
,Брум
T
,Шарбонье
S
,Sautereau
F
,Hitij
T
,000 Campione NE
,000
2019
.Аппендикулярная анатомия ксифозурид Tachypleus syriacus и эволюция отростков ископаемых подковообразных крабов.
Наука о природе
106
: DOI: 10.1007 / s00114-019-1629-6.Briggs
DEG
,Siveter
DJ
,Siveter
DJ
,Sutton
MD
,Garwood
RJ
000.
2012
.Силурийский подковообразный краб освещает эволюцию конечностей членистоногих
.Труды Национальной академии наук Соединенных Штатов Америки
109
:15702
—15705
.Castellani
C
,Haug
JT
,Haug
C
,Maas
A
,Schoenemann
B
,Waloszek D 9000
2012
.Исключительно хорошо сохранившиеся изолированные глаза из кембрийских скоплений окаменелостей «Орстен» в Швеции
.Палеонтология
55
:553
—566
.Chlupáč
I
.1963
.Отчет о меростомах из ордовика Средней Чехии
.Věstník Ústředního stavu Geologického
38
:399
—402
.Chlupáč
I
.1965
.Ксифосуранские меростомы из чешского ордовика
.Sborník geologických věd, Paleontologie
5
:7
—38
.Кларк
JM
.1902
.Записки о палеозойских ракообразных
.Отчет музея штата Нью-Йорк
54
:83
—110
.Кларксон
E
,Леви-Сетти
R
,Хорват
G
.2006
.Глаза трилобитов: самая старая сохранившаяся зрительная система
.Строение и развитие членистоногих
35
:247
—259
.Cronin
TW
,Портер
ML
.2008
.Исключительное изменение общей темы: эволюция сложных глаз ракообразных
.Evolution: образование и пропаганда
1
:463
—475
.Карри
LD
.1927
.На Cyamocephalus , новый синксифосуран из верхнего силура Лесмахаго, Ланаркшир
.Геологический журнал
64
:153
—157
.Dunlop
JA
,Lamsdell
J
.2017
.Сегментация и тагмос у Chelicerata
.Строение и развитие членистоногих
46
:395
—418
.Dunlop
JA
,Selden
PA
.1998
.Ранняя история и филогения хелицератов
.В:Fortey
RA
,Thomas
RH
, ред.Взаимоотношения членистоногих
.Нидерланды
:Springer
,221
—235
.Элдредж
N
.1974
.Ревизия подотряда Synziphosurina (Chelicerata, Merostomata) с замечаниями по филогении меростома
.Американский музей Новитатес
2543
:1
—41
.Элофссон
R
.2006
.Передние глаза ракообразных
.Строение и развитие членистоногих
35
:275
—291
.Фернальд
RD
.2004
.Развивающиеся глаза
.Международный журнал биологии развития
48
:701
—705
.Fordyce
D
,Cronin
TW
.1989
.Сравнение окаменелых шизохроальных сложных глаз факопидных трилобитов с глазами современных морских ракообразных и других членистоногих
.Журнал биологии ракообразных
9
:554
—569
.Гупта
NS
.2014
.Молекулярная консервация эвриптерид
. В:Гупта
NS
, изд.Биополимеры. Разделы геобиологии
.Дордрехт
:Спрингер
,119
—134
.Harzsch
S
,Hafner
G
.2006
.Эволюция развития глаз у членистоногих: филогенетические аспекты
.Строение и развитие членистоногих
35
:319
—340
.Harzsch
S
,Melzer
RR
,Müller
CHG
.2007
.Механизмы развития глаз и эволюция зрительной системы членистоногих: боковые глаза многоножек — немодифицированные омматидии насекомых
.Разнообразие и эволюция организмов
7
:20
—32
.Harzsch
S
,Vilpoux
K
,Blackburn
DC
,Platchetzki
D
,Brown
NL
000 KemrBattelle
BA
.2006
.Эволюция зрительных систем членистоногих: развитие глаз и центральных зрительных путей у подковообразного краба Limulus polyphemus Linnaeus, 1758 (Chelicerata, Xiphosura)
.Динамика развития
235
:2641
—2655
.Hernández
RM
,Hernández
JI
,Farjat
AD
,Alvarez
LA
,Cristallini
9000 Romes 9000 Rome
Гальварро
JS
.2018
.Деформационные и стратиграфические модели боливийской и аргентинской субандских систем: эволюция знаний и современные тенденции
.В:Zamora
G
,McClay
KR
,Ramos
VA
, ред.Нефтяные бассейны и углеводородный потенциал Анд Перу и Боливии: AAPG Memoir 117
. Doi: 10.1306 / 13622136M1173781Голландия
T
.2010
.Остеихтиановые останки верхнего девона из реки Генуя, Виктория, Австралия
.Мемуары музея Виктория
67
:35
—44
.Krzemiński
W
,Krzemińska
E
,Wojciechowski
D
.2010
.Силурийский синзифозурин подковообразный краб Pasternakevia повторное посещение
.Acta Palaeontologica Polonica
55
:133
—139
.Ламсделл
JC
.2013
.Пересмотренная систематика палеозойских «подковообразных крабов» и миф о монофилетической ксифосуре
.Зоологический журнал Линнеевского общества
167
:1
—27
.Ламсделл
JC
.2016
.Филогения подковообразного краба и независимые колонизации пресной воды: экологическое вторжение как движущая сила морфологических инноваций
.Палеонтология
59
:181
—194
.Lamsdell
JC
,Briggs
DE
,Liu
HP
,Witzke
BJ
,McKay
RM
.2015
.Новое ордовикское членистоногое из Winneshiek Lagerstätte в Айове (США) показывает план расположения эвриптерид и хасматаспидид
.Наука о природе
102
:63
.Lamsdell
JC
,Xue
J
,Selden
PA
.2013
.Подковообразный краб (Arthropoda: Chelicerata: Xiphosura) из нижнего девона (лохковский ярус) Юньнани, Китай
.Геологический журнал
150
:367
—370
.Lee
MS
,Jago
JB
,García-Bellido
DC
,Edgecombe
GD
,Gehling
JG
son, Pater2011
.Современная оптика исключительно сохранившихся глаз раннекембрийских членистоногих из Австралии
.Природа
474
:631
—634
.Lehmann
WM
.1956
.Beobachtungen an Weinbergina opitzi (Merost., Devon)
.Senckenbergiana Lethaia
37
:67
—77
.Lerosey-Aubril
R
,Zhu
X
,Ортега-Эрнандес
J
.2017
.Возвращение к Vicissicaudata — открытия нового членистоногого агласпидида с хвостовыми придатками из фуронгов в Китае
.Научные отчеты
7
:11117
.McCoy
VE
,Lamsdell
JC
,Poschmann
M
,Anderson
RP
,Briggs
DEG
.2015
.Желаю вам видеть вас: глаза и когти показывают эволюцию различных экологических ролей у гигантских птеригидных эвриптерид
.Письма по биологии
11
:20150564
.Miether
ST
,Dunlop
JA
.2016
.Боковое развитие глаз у паукообразных
.Арахнология
17
:103
—119
.Мур
RA
,Briggs
DEG
,Bartels
C
.2005а
.Новый образец Weinbergina opitzi (Chelicerata: Xiphosura) из нижнедевонского сланца Хунсрюк, Германия
.Paläontologische Zeitschrift
79
:399
—408
.Moore
RA
,Briggs
DEG
,Braddy
SJ
,Anderson
LI
,Mikulic
DG
, Kluesse2005b
.Новый синзифозурин (Chelicerata: Xiphosura) из позднего лландовери (силурийского) Waukesha Lagerstätte, Висконсин, США
.Палеонтологический журнал
79
:242
—250
.Мур
RA
,Маккензи
SC
,Либерман
BS
.2007
.Синзифозурин карбона (ксифосура) из известняка Медвежьего ущелья, Монтана, США
.Палеонтология
50
:1013
—1019
.Ортега-Эрнандес
Дж
.2015
.Гомология склеритов головы евартропод Берджесс-слан
.Текущая биология
25
:1625
—1631
.Ортега-Эрнандес
Дж
.2016
.Осмысление «нижних» и «верхних» стволовых групп Euarthropoda с комментариями по поводу строгого использования названия Arthropoda von Siebold, 1848
.Биологические обзоры
91
:255
—273
.Ортега-Эрнандес
J
,Braddy
SJ
,Rak
Š
.2010
.Сродство трилобита и ксифосурана к предполагаемым агласпидидным членистоногим Caryon и Drabovaspis , верхний ордовик, Чешская Республика
.Lethaia
43
:427
—431
.Ортега-Эрнандес
J
,Legg
DA
,Braddy
SJ
.2013
.Филогения агласпидидных членистоногих и внутренние взаимоотношения внутри Artiopoda
.Кладистика
29
:15
—45
.Паркер
AR
.2011
.О происхождении оптики
.Оптика и лазерные технологии
43
:323
—329
.Paterson
JR
,García-Bellido
DC
,Lee
MS
,Brock
GA
,Jago
JB
,Edgecombe
2011
.Острое зрение у гигантского кембрийского хищника Anomalocaris и происхождение сложных глаз
.Природа
480
:237
—240
.Паулюс
HF
.2004
.Einiges zur Stammesgeschichte der Spinnentiere (Arthropoda, Chelicerata)
. В:Thaler
K
, изд.Diversität und Biologie von Webspinnen, Skorpionen und anderen Spinnentieren
.Базель
,Arachnologische Arbeitsgemeinschaften Deutschlands
,547
—574
.Пикет
JW
.1993
.Ксифосуран позднего девона из Паркс, Новый Южный Уэльс
.Мемуары Ассоциации палеонтологов Австралии
15
:279
—287
.Poschmann
M
.2006
.Эвриптерида Adelophthalmus sievertsi (Chelicerata: Eurypterida) из нижнедевонской (эмсской) формации Клерф в Виллверате, Германия
.Палеонтология
49
:67
—82
.Poschmann
M
,Schoenemann
B
,McCoy
VE
.2016
.Контрольные глаза: боковые зрительные системы рейнских эвриптерид нижнего девона (Arthropoda, Chelicerata) и их палеобиологические последствия
.Палеонтология
59
:295
—304
.Рудкин
DM
,Young
GA
.2009
.Подковообразные крабы — обнаружена древняя родословная
. В:Tanacredi
JT
,Botton
ML
,Smith
DR
, ред.Биология и охрана подковообразных крабов
.Нью-Йорк
:Springer
,25
—44
.Рудкин
DM
,Young
GA
,Nowlan
GS
.2008
.Самый старый подковообразный краб: новый ксифозурид из позднеордовикских отложений Консерват-Лагерштеттен, Манитоба, Канада
.Палеонтология
51
:1
—9
.Ruedemann
R
.1916
.Палеонтологические материалы из Государственного музея Нью-Йорка
. Штат Нью-Йорк.Schoenemann
B
.2006
.Кембрийский вид
.Palaeoworld
15
:307
—314
.Schoenemann
B
,Clarkson
ENK
.2008
.Анализ окаменелых глазных систем и его значение для палеобиологии
.Entomologia Generalis
31
:287
—299
.Schoenemann
B
,Clarkson
ENK
.2017
.Видение окаменелыми глазами
.Труды Эдинбургского королевского общества по наукам о Земле и окружающей среде
106
:209
—220
.Schoenemann
B
,Clarkson
ENK
,Ahlberg
P
,Alvarez
MED
.2010
.Крошечный глаз, указывающий на планктонного трилобита
.Палеонтология
53
:695
—701
.Scholtz
G
,Staude
A
,Dunlop
JA
.2019
.Сложные глаза трилобита с кристаллическими колбочками и рабдомами демонстрируют сходство с нижней челюстью
.Nature Communications
10
:2503
.Selden
PA
,Lamsdell
JC
,Qi
L
.2015
.Необычный эвхелицерат, связывающий подковообразных крабов и эвриптерид, из нижнего девона (лохковский ярус) Юньнани, Китай
.Zoologica Scripta
44
:645
—652
.Сиветер
DJ
,Fortey
RA
,Zhu
X
,Zhou
Z
.2018
.Трехмерно сохранившееся агласпидидное двуглавый моллюск с кальцитовой кутикулой из ордовика в Китае
.Геологический журнал
155
:1427
—1441
.Стёрмер
L
.1936
.Eurypteriden aus dem rheinischen Unterdevon
.Abhandlungen der Preussischen Geologischen Landesanstalt, Neue Folge
175
:1
—74
.Стёрмер
L
.1952
.Филогения и таксономия ископаемых подковообразных крабов
.Палеонтологический журнал
26
:630
—640
.Strausfeld
NJ
,Ma
X
,Edgecombe
GD
,Fortey
RA
,Land
9000 Cong4 MF, 9000 9000 9000 9000 P0005Liu 9000
Hou
X
.2016
.Глаза членистоногих: летопись окаменелостей в раннем кембрии и дивергентная эволюция зрительных систем
.Строение и развитие членистоногих
45
:152
—172
.Stürmer
W
,Bergström
J
.1981
.Weinbergina , ксифосурское членистоногое из девонского сланца Хунсрюк
.Paläontologische Zeitschrift
55
:237
—255
.Томас
AT
.2005
.Палеобиология развития глаз трилобитов и ее эволюционное значение
.Обзоры наук о Земле
71
:77
—93
.Vannier
J
,Schoenemann
B
,Gillot
T
,Charbonnier
S
,Clarkson
E
.2016
.Исключительная сохранность глазных структур у зрительных хищников членистоногих из средней юры
.Nature Communications
7
:10320
.Woodward
H
.1865
.О новом роде Eurypterida из скалы Нижний Ладлоу в Лейнтвардин, Шропшир
.Ежеквартальный журнал Геологического общества
21
:490
—492
.Woodward
H
.1868
.На новом ракообразном-лимулоиде [ Neolimulus falcatus ] из верхнего силура в Лесмахагоу, Ланаркшир,
.Геологический журнал
5
:1
—3
.© 2019 Лондонское Линнеевское общество, Зоологический журнал Линнеевского общества
.