be | was, were | been | быть, являться |
beat | beat | beaten | бить, колотить |
become | became | become | становиться |
begin | began | begun | начинать |
bend | bent | bent | гнуть |
bet | bet | bet | держать пари |
bite | bit | bitten | кусать |
blow | blew | blown | дуть, выдыхать |
break | broke | broken | ломать, разбивать, разрушать |
bring | brought | brought | приносить, привозить, доставлять |
build | built | built | строить, сооружать |
buy | bought | bought | покупать, приобретать |
catch | caught | ловить, поймать, схватить | |
choose | chose | chosen | выбирать, избирать |
come | came | come | приходить, подходить |
cost | cost | cost | стоить, обходиться |
cut | cut | cut | резать, разрезать |
deal | dealt | dealt | иметь дело, распределять |
dig | dug | dug | копать, рыть |
do | did | done | делать, выполнять |
draw | drew | drawn | рисовать, чертить |
drink | drank | drunk | пить |
drive | drove | driven | ездить, подвозить |
eat | ate | eaten | есть, поглощать, поедать |
fall | fell | fallen | падать |
feed | fed | fed | кормить |
feel | felt | felt | чувствовать, ощущать |
fight | fought | fought | драться, сражаться, воевать |
find | found | found | находить, обнаруживать |
fly | flew | летать | |
forget | forgot | forgotten | забывать о (чём-либо) |
forgive | forgave | forgiven | прощать |
freeze | froze | frozen | замерзать, замирать |
get | got | got | получать, добираться |
give | gave | given | дать, подать, дарить |
go | went | gone | идти, двигаться |
grow | grew | grown | расти, вырастать |
hang | hung | hung | вешать, развешивать, висеть |
have | had | had | иметь, обладать |
hear | heard | heard | слышать, услышать |
hide | hid | hidden | прятать, скрывать |
hit | hit | hit | ударять, поражать |
hold | held | held | держать, удерживать, задерживать |
hurt | hurt | hurt | ранить, причинять боль, ушибить |
keep | kept | kept | хранить, сохранять, поддерживать |
know | knew | known | знать, иметь представление |
laid | laid | класть, положить, покрывать | |
lead | led | led | вести за собой, сопровождать, руководить |
leave | left | left | покидать, уходить, уезжать, оставлять |
lend | lent | lent | одалживать, давать взаймы (в долг) |
let | let | let | позволять, разрешать |
lie | lay | lain | лежать |
light | lit | lit | зажигать, светиться, освещать |
lose | lost | lost | терять, лишаться, утрачивать |
make | made | made | делать, создавать, изготавливать |
mean | meant | meant | значить, иметь в виду, подразумевать |
meet | met | met | встречать, знакомиться |
pay | paid | paid | платить, оплачивать, рассчитываться |
put | put | put | ставить, помещать, класть |
read | read | read | читать, прочитать |
ride | rode | ridden | ехать верхом, кататься |
ring | rang | rung | звенеть, звонить |
rise | rose | risen | восходить, вставать, подниматься |
run | ran | run | бежать, бегать |
say | said | said | говорить, сказать, произносить |
see | saw | seen | видеть |
seek | sought | sought | искать, разыскивать |
sell | sold | sold | продавать, торговать |
send | sent | sent | посылать, отправлять, отсылать |
set | set | set | устанавливать, задавать, назначать |
shake | shook | shaken | трясти, встряхивать |
shine | shone | shone | светить, сиять, озарять |
shoot | shot | shot | стрелять |
show | showed | shown, showed | показывать |
shut | shut | shut | закрывать, запирать, затворять |
sing | sang | sung | петь, напевать |
sink | sank | sunk | тонуть, погружаться |
sit | sat | sat | сидеть, садиться |
sleep | slept | slept | спать |
speak | spoke | spoken | говорить, разговаривать, высказываться |
spend | spent | spent | тратить, расходовать, проводить (время) |
stand | stood | stood | стоять |
steal | stole | stolen | воровать, красть |
stick | stuck | stuck | втыкать, приклеивать |
strike | struck | struck, stricken | ударять, бить, поражать |
swear | swore | sworn | клясться, присягать |
sweep | swept | swept | мести, подметать, смахивать |
swim | swam | swum | плавать, плыть |
swing | swung | swung | качаться, вертеться |
take | took | taken | брать, хватать, взять |
teach | taught | taught | учить, обучать |
tear | tore | torn | рвать, отрывать |
tell | told | told | рассказывать |
think | thought | thought | думать, мыслить, размышлять |
throw | threw | thrown | бросать, кидать, метать |
understand | understood | understood | понимать, постигать |
wake | woke | woken | просыпаться, будить |
wear | wore | worn | носить (одежду) |
win | won | won | победить, выиграть |
write | wrote | written | писать, записывать |
Условные предложения в английском языке (Conditional Sentences)
379. 1K
Если вы любите помечтать — вам точно нужно узнать, как образуются условные предложения (Conditional Sentences) в английском. Конструкции с if используют очень часто в повседневной жизни, но скажем прямо: эта тема — одна из самых каверзных. Давайте разбираться вместе.
Что такое условное предложение в английском языке
Главная функция Conditional Sentences — помочь нам выразить мысль о том, что что-то может произойти или могло бы произойти. И да, рассказать о наших мечтах и фантазиях.
Условное предложение в английском языке состоит из двух частей: само условие (придаточное предложение, или if-clause) и результат (главное предложение, или main clause). Союз «если» (if) поможет узнать условие, после или перед которым идёт результат.
Main clause (главное предложение). Его основная задача — сообщить нам, что произойдёт, если условие будет или не будет выполнено. Различные типы условных предложений в английском языке созданы для того, чтобы показать, насколько реально или нереально выполнение условия.
If-clause (придаточное предложение). Условие в английском языке может стоять как в начале, так и в конце предложения. Когда условие стоит в начале — оно всегда отделяется запятой от результата. Запятая не ставится, если условие стоит после результата.
- If she were younger, I would give her my toys. — Если бы она была помладше, я бы отдал ей свои игрушки.
- I would give her my toys if she were younger. — Я бы отдал ей свои игрушки, если бы она была помладше.
Узнай, какие профессии будущего тебе подойдут
Пройди тест — и мы покажем, кем ты можешь стать, а ещё пришлём подробный гайд, как реализовать себя уже сейчас
Типы условных предложений в английском
Всего существует четыре основных типа English Conditionals:
Нулевой (Zero Conditional).
Первый (First Conditional).
Второй (Second Conditional).
Третий (Third Conditional).
Какой из четырёх типов выбрать? Каждый раз при использовании условных предложений ваш выбор определяется двумя параметрами. Для начала вам нужно понять, реально ли осуществление ситуации или же выполнение условия возможно только гипотетически. Далее вам нужно определить время для каждой части сложноподчинённого предложения, так как в таких предложениях время в условии и время в результате не зависят друг от друга и каждое определяется по смыслу.
Например, в случае, когда речь идёт о реальном условии, для построения конструкции достаточно простых глагольных времён. Правила применения Conditionals в английском языке мы детально разберём чуть дальше, а пока давайте рассмотрим пример ниже:
- If she leaves the house now, she will never be able to return. — Если она покинет дом сейчас, то уже никогда не сможет вернуться.
Когда условные придаточные предложения относятся к нереальным и фантазийным ситуациям, которые не происходят в жизни, в конструкциях появляется сослагательное наклонение (добавляется частичка «бы»). При этом это фантазийное событие может относиться к настоящему, будущему или прошлому.
- If I could become invisible, I would rob a bank. — Если бы я смог стать невидимым, я бы ограбил банк.
А теперь познакомимся с каждым типом условных предложений — на старт, внимание, поехали!
Нулевой тип условных предложений (Zero Conditional)
Этот тип используется для того, чтобы говорить о вещах, которые всегда будут правдой: научных фактах, общепринятых нормах или очевидных утверждениях, законах природы. Например, что бы ни случилось, снег будет таять, когда температура поднимется выше нуля градусов, и люди всегда будут улыбаться, если услышат хорошую шутку. В обеих частях предложения нулевого типа глаголы всегда стоят в простом настоящем времени.
На русский язык такие предложения чаще всего переводятся с помощью настоящего времени, так как их содержание всегда будет актуально и верно. Zero Conditional образуется по следующей схеме:
If-clause | Main clause |
If/when + Present Simple | Present Simple |
- If water reaches 100 degrees, it always boils. — Если вода достигает 100 градусов, то она всегда кипит.
- When water reaches 100 degrees, it always boils. — Когда вода достигает 100 градусов, то она всегда кипит.
Примеры Conditional Sentences
- When people eat too much, they get fat. — Когда люди слишком много едят, они толстеют.
- If you touch fire, you get burned. — Если ты прикоснёшься к огню, то ты обожжёшься.
- People die if they don’t eat. — Люди умирают, если не едят.
- You get water if you mix hydrogen and oxygen. — Если смешать водород и кислород, получится вода.
- Snakes bite when they are scared. — Змеи кусаются, когда они напуганы.
- If babies are hungry, they cry. — Если малыши голодны, то они плачут.
Нулевое условие также может использоваться, чтобы проинструктировать собеседника или дать указания. В этом случае ставьте условную часть предложения в Present Simple, а главную часть — в повелительное наклонение.
- Call me if you think you can do the job. — Позвони мне, если ты думаешь, что сможешь выполнить эту работу.
- Behave well if you want to go for a walk later. — Веди себя хорошо, если ты хочешь потом пойти погулять.
Поможем заговорить по-английски без стеснения
Начать учиться
Твоя пятёрка по английскому.
С подробными решениями домашки от Skysmart
Первый тип условных предложений (First Conditional)
Как использовать первый тип условных предложений? Всё очень легко, нужно просто запомнить правило о First Conditional: условие первого вида основывается на фактах, реальных и конкретных ситуациях.
Выбирайте именно этот тип Conditionals, если вы говорите о вещах, которые с большой вероятностью могут произойти в будущем. Довольно часто 1 тип появляется в предложениях с каким-либо предупреждением.
If-clause | Main clause |
If + Present Simple | Future Simple |
Примеры с First Conditional
- If it rains, I won’t go to the park. — Если будет дождь, я не пойду в парк.
- If I complete my homework till 6 p.m, I’ll go to the party tonight. — Если я закончу свою домашнюю работу до 6 вечера, то я пойду на вечеринку сегодня ночью.
- If I have enough money, I’ll buy some new shoes. — Если у меня будет достаточно денег, то я куплю себе новую обувь.
- She’ll be late if the train is delayed. — Она опоздает, если поезд задержится.
- She’ll miss the bus if she doesn’t leave soon. — Она пропустит свой автобус, если она скоро не выйдет.
- If I see her, I’ll tell her about the film. — Если я её увижу, я ей расскажу про фильм.
Для выражения степени уверенности, разрешения или рекомендации относительно результата в главной части сложноподчинённого предложения вместо простого будущего можно использовать модальные глаголы.
На первый взгляд, нулевой и первый типы условных предложений не сильно отличаются друг от друга. Однако разница состоит в том, что First Conditional описывает определённую ситуацию, в то время как Zero Conditional описывает то, что происходит вне зависимости от обстоятельств, то есть всегда. Сравним:
Zero Conditional | First Conditional |
If you sit in the sun too long, you get burned. — Если слишком долго сидеть на солнце, ты сгораешь. Здесь речь идёт о постоянной связи между сидением на солнце и солнечными ожогами. | If you sit in the sun too long, you’ll get burned. — Если ты будешь слишком долго сидеть на солнце, ты сгоришь. Здесь говорим только о сегодняшнем дне и той ситуации, в которой мы находимся. Завтра это может измениться. |
Второй тип условных предложений (Second Conditional)
Второй тип условных предложений используется в двух случаях:
Когда вы говорите в будущем времени о событиях, вероятность которых очень мала. Это тот случай, когда вы гипотетически размышляете о какой-то грандиозной (или не очень) идее.
If I met Princess Beatrice, I would say hello to her. — Если бы я встретил принцессу Беатрису, то я бы с ней поздоровался.
Когда вы говорите о чём-то в настоящем, что не может случиться в принципе.
If I had his number, I would call him. — Если бы у меня был его номер, я бы ему позвонил. (У меня нет его номера сейчас, поэтому позвонить этому человеку не представляется возможным, это нереально.)
If-clause | Main clause |
If + Past Simple | Would + infinitive |
Условные предложения 1 и 2 типа в английском языке можно отличить друг от друга по смыслу: второй вид используется, если мы говорим о событиях, которые являются более невероятными и гипотетическими, чем события в первом условном предложении.
First Сonditional | Second Сonditional |
If I have enough money, I’ll buy some new shoes. — Если у меня будет достаточно денег, то я куплю себе новую обувь. Очень вероятно, что у меня будет достаточно денег, чтобы позволить себе эту покупку. | If I had enough money, I would buy a house with twenty bedrooms and a swimming pool. — Если бы у меня было достаточно денег, я бы купил дом с двадцатью спальнями и бассейном. Очень вероятно, что у меня никогда не будет столько денег, поэтому это только мечта, которой вряд ли суждено сбыться. |
Если вы представляете себя арабским принцем или принцессой с золотыми слитками в банке, то вы можете сказать что-то вроде:
- If I were an Arabian prince/princess, I would buy myself one of the Maldivian islands. — Если бы я был(-а) арабским принцем/принцессой, я бы купил(-а) себе один из Мальдивских островов.
- If she were a prime minister, she would invest more money in schools. — Если бы она была премьер-министром, она бы инвестировала больше денег в школы.
Обратите внимание, что глагол to be в данных предложениях может стоять как в форме were, так и в форме was с местоимениями I, he, she, it. Was используется больше как разговорный вариант, в то время как were чаще встречается в формальном контексте.
Ещё один вариант использования второго условия — это когда нам хочется дать совет и мы ставим себя на место человека, которому этот совет адресован. Естественно, стать этим человеком по-настоящему мы не можем, чем и обоснован выбор второго нереального условного предложения. На русский язык такие предложения переводятся с использованием выражения «если бы я был на твоём месте».
- If I were you, I would apologise to him. — Если бы я был на твоём месте, я бы извинился перед ним.
- I would never think about going to that restaurant again if I were you. — Я бы даже и не думал возвращаться в тот ресторан, если бы я был на твоём месте.
Третий тип условных предложений (Third Conditional)
Третий тип условных предложений нам нужен, чтобы говорить о событиях прошлого, которым не дано было случиться, и представлять их гипотетический результат. Хочется погоревать о несбывшихся надеждах и мечтах? Или, наоборот, порадоваться тому, как удачно вы справились со сложным выбором, потому как если бы решили действовать по-другому, то неприятностей было бы — мама не горюй. В обоих случаях смело выбирайте Third Conditional!
If-clause | Main clause |
If + Past Perfect | Would + have + Past Participle (V3) |
Примеры с Third Conditional
- If she had studied, she would have passed the exam. — Если бы она занималась, то сдала бы экзамен. (Но мы знаем, что она совсем не занималась и поэтому не сдала экзамен.)
- If I hadn’t eaten so much, I wouldn’t have felt sick. — Если бы я столько не съел, то мне не было бы так плохо. (Но я съел уйму всего, и поэтому я себя плохо чувствовал.)
- If we had taken a taxi, we wouldn’t have missed the plane. — Если бы мы поймали такси, мы бы не опоздали на самолёт.
- She would have become a teacher if she had graduated from the university. — Она стала бы учителем, если бы окончила университет.
- He would have been on time for the interview if he had left the house at nine. — Он пришёл бы вовремя на интервью, если бы вышел из дома в девять.
Очень часто сокращённая форма глагола would — ’d — может сбить с толку. Всё дело в том, что глагол had также на письме может сжиматься до одной лишь буквы ’d. Чтобы не запутаться, запомните эти правила.
Как распознать сокращённую форму would и had
Глагол would никогда не используется в условной части предложения. Если в условной части сложноподчинённого предложения с if появляется ’d, то это сокращение had.
If I’d (had) known that he is such a liar, I would have never trusted him. — Если бы я знал, что он такой лгун, я бы ему не доверял.
Если ’d стоит перед have, то это сокращение would.
She’d have become a millionaire if she had won a competition. — Она бы стала миллионером, если бы выиграла соревнование.
Таблица условных предложений в английском языке: Сonditionals 0, 1, 2, 3
Сохраните табличку-шпаргалку на телефон или распечатайте и храните в учебнике.
Тип | If-clause | Main clause |
---|---|---|
0 | Present Simple If I go to bed early, Если я рано ложусь спать, | Present Simple I get a good night’s sleep. то я хорошо высыпаюсь. |
1 | Present Simple If I see Maria tomorrow, Если я завтра увижу Марию, | Future Simple I will tell her your news. я расскажу ей твои новости. |
2 | Past Simple If I were a king, Если бы я был королём, | Would + Infinitive I would build my own castle. то я бы построил свой собственный замок. |
3 | Past Perfect If I had known about his issue, Если бы я знал о его проблеме, | Would + have + Past Participle (V3) I would not have called him. то я бы не стал ему звонить. |
Mixed Conditional: смешанный тип условных предложений
До сих пор мы рассматривали условные предложения, в которых «если» и «то» относились к одному и тому же времени. Но в английском есть ещё и смешанные условные предложения. В них одна часть относится к прошлому, а другая — к настоящему.
Mixed Conditionals бывают двух видов. Первый вид смешанных условных предложений описывает нереальную ситуацию в прошлом, которая могла бы отразиться на настоящем. Необязательно, но могла бы. Если бы мама отвела вас в детстве в музыкалку, вы бы сейчас были всемирно известным пианистом.
If-clause | Main clause |
---|---|
If + Past Perfect | Would + V |
Примеры:
If I hadn’t got the job in Tokyo, I wouldn’t be with my current partner now. — Если бы я не получил работу в Токио, я бы не был сейчас с моим нынешним партнёром.
If I had heard the rumours, I would tell you what it’s all about. — Если бы я услышал сплетни, я бы рассказал тебе, в чём там дело.
Второй вид смешанных предложений мы используем, когда условие в if-clause не привязано к конкретному времени, а последствия, описанные в main clause, относятся к прошлому. Если бы ваш товарищ не боялся телефонных звонков (постоянная, не привязанная ко времени характеристика), он бы сам позвонил в ресторан и забронировал столик — вот типичный случай использования этого вида Mixed Conditionals.
If-clause | Main clause |
---|---|
If + Past Simple | Would + have + Past Participle (V3) |
Примеры:
If I weren’t afraid of spiders, I would have bought one as a pet. — Если бы я не боялся пауков, я бы купил себе одного в качестве любимца.
If you had TikTok, you would have seen that Claire Rosinkranz’s video already. — Если бы у тебя был Тикток, ты бы уже посмотрела то видео Клэр Розинкранц.
Проверьте, хорошо ли вы знаете слова по теме
Шпаргалки для родителей по английскому
Все формулы по английскому языку под рукой
Наталья Наумова
К предыдущей статье
128.2K
Цвета в английском языке
К следующей статье
290.8K
Словообразование в английском языке
Получите план развития в английском на бесплатном вводном уроке
ПремиумНа вводном уроке с методистом
Определим уровень и дадим советы по обучению
Расскажем, как проходят занятия
Подберём курс
Профилактика и информация о заболеваниях, связанных с жарой
В Калифорнии работодатели должны принять меры для защиты работников, работающих на открытом воздухе, от перегрева с помощью воды, отдыха, тени и обучения. Обучение профилактике тепловых заболеваний требуется для всех работников, работающих на открытом воздухе, и письменный план профилактики должен быть доступен на всех рабочих площадках, работающих на открытом воздухе.
ПостановлениеCal/OSHA о предотвращении тепловых заболеваний распространяется на все места работы на открытом воздухе, например, в сельском хозяйстве, строительстве и ландшафтном дизайне.
В настоящее время разрабатывается положение о профилактике тепловых заболеваний для закрытых помещений.
калифорнийских работодателей требуется взять эти четыре шага для предотвращения Тепловая болезнь:
- Обучение
Обучить всех сотрудников и надзорные органы о тепле профилактика болезней.
- Вода
Обеспечьте достаточное количество пресной воды, чтобы каждый сотрудник мог выпивать не менее 1 литра в час или четыре стакана воды по 8 унций в час, и поощряйте их к этому.
- Тень
Обеспечьте доступ к тени и поощряйте сотрудников отдыхать в тени не менее 5 минут. Им не следует ждать, пока они почувствуют тошноту, чтобы остыть.
- Планирование
Разработать и внедрить письменные процедуры для соблюдения стандарта Cal/OSHA по предотвращению тепловых заболеваний.
Сеть HIP — это добровольное государственно-частное партнерство, созданное для повышения осведомленности как работодателей, так и сотрудников об опасности тепловых заболеваний и важности мер по предотвращению тепловых заболеваний для предотвращения смертельных случаев и серьезных заболеваний на рабочих местах в Калифорнии.
Члены сетиHIP работают вместе, чтобы помочь предотвратить тепловые болезни на рабочих местах по всей Калифорнии в партнерстве с Отделом безопасности и гигиены труда (Cal/OSHA), предоставляя своевременную и важную информацию работодателям и работникам.
Чтобы присоединиться к сети HIP, отправьте электронное письмо по адресу [email protected].
Тренинг по профилактике тепловых заболеваний – для работодателей, работающих на открытом воздухе
Класс | Дата/время | Местоположение | Язык | Регистр |
---|---|---|---|---|
Защита ваших сотрудников от теплового удара и дыма от лесных пожаров | Вторник, 90 057
23 мая 2023 г. 9:00 — 11:00 | Департамент развития занятости 2901 Н. Вентура Роуд, Окснард, 93036 | Английский | ССЫЛКА НА РЕГИСТРАЦИЮ |
Защита ваших сотрудников от теплового удара и дыма от лесных пожаров | Вторник, 90 057
23 мая 2023 г. 14:00 — 16:00 | Отдел развития занятости 2901 Н. Вентура Роуд, Окснард, 93036 | испанский | ССЫЛКА НА РЕГИСТРАЦИЮ |
Образование, учебные ресурсы и публикации
Вебинары
- Сетевые звонки по профилактике тепловых заболеваний (HIP)
- 2023: (английский вызов сети HIP Вызов испанской сети HIP)
- 2022 Сетевой вызов HIP
- Вебинар о требованиях Cal/OSHA по предотвращению тепловых заболеваний (продолжительность 44,35 мин.)
Для работодателей:
- Учебные материалы по профилактике тепловых заболеваний 2023
Английский | испанский - Вопросы и ответы по профилактике тепловых заболеваний, 2018 г.
- Консультационные услуги Cal/OSHA etool для профилактики тепловых заболеваний
- Образец порядка действий работодателя по профилактике тепловых заболеваний ( также в → MS Word )
- Воздействие на здоровье плакатов «Жара»:
- сельское хозяйство
- строительство
- Руководство Cal/OSHA по новым требованиям, 14 мая 2015 г.
*Недоступная версия.
Для рабочих:
- Карманный справочник: Защитите себя от теплового удара (на английском и испанском языках)
- Информационный бюллетень по тепловой безопасности (на английском языке)
- Подать жалобу на здоровье и безопасность (на английском языке)
- Дополнительные ресурсы по профилактике тепловых заболеваний
Дополнительные ресурсы CAL/OSHA:
- 99 Страница кампании Calor
Содержит материалы, доступные для загрузки, включая видеоролики по профилактике тепловых заболеваний и руководства для обсуждения на нескольких языках.
- Видео и руководства доступны на английском, испанском, пенджаби, хмонге и микстеко
Информационно-просветительская кампания
- 99 Calor Кампания по предотвращению болезней от жары
- Заключительный отчет об эффективности и оценке кампании по профилактике тепловых заболеваний — 2012 г.
- Заключительный отчет об эффективности и оценке кампании по профилактике тепловых заболеваний – 2010 г.
Стандарт профилактики тепловых заболеваний
Прочтите стандарт по предотвращению тепловых заболеваний, содержащийся в Своде правил штата Калифорния, раздел 8:
- §3395. Профилактика тепловых заболеваний
Дополнительные ссылки для тепловых заболеваний
- Краткая карточка FedOSHA: защита работников от теплового стресса
- Национальная метеорологическая служба: информация о Калифорнии
- Центры по контролю за заболеваниями: тепловой стресс
- Центры по контролю и профилактике заболеваний: советы по предотвращению болезней, связанных с жарой
Май 2023
Аварийное реагирование
- Руководство и ресурсы Cal/OSHA COVID-19
- Неэкстренная информация и ресурсы по профилактике COVID-19
- Безопасность и здоровье рабочих в районах лесных пожаров
Быстрые ссылки
- Подать жалобу по безопасности на рабочем месте
- Получить бесплатную консультацию
- Важные обновления Cal/OSHA
- процитировано нарушений, связанных с COVID-19
- Запросы публичных записей
- Учебная академия Cal/OSHA
- Журнал OSHA 300 Отчетность
Филиалы и подразделения Cal/OSHA
Филиалы
- Правоприменение
- Консультационные услуги
Единицы
- Аттракцион и трамвай
- Асбест и канцероген
- Перепись смертельных производственных травм
- Коммуникации и разъяснительная работа
- Кран
- Лифт
- Программа координации теплоснабжения и сельского хозяйства
- Высокая опасность
- Целевая группа по охране труда
- Юридический и BOI
- Горное дело и проходка тоннелей
- Сосуд высокого давления
- Управление безопасностью процессов
- Исследования и стандарты
- Прочие единицы
Учебные материалы
- Публикации Cal/OSHA
- Консультация eTools
О Cal/OSHA
- Свяжитесь с нами
- Места — Консультационные офисы
- Места — офисы правоохранительных органов
- Получайте уведомления Cal/OSHA по электронной почте
- Калифорния/OSHA Юрисдикция
Карьерные возможности в Cal/OSHA
- Cal/OSHA Подбор и прием на работу
- Работа в Cal/OSHA
- Стать адвокатом Cal/OSHA
- Стать полевым инспектором
- Стать инспектором лифта
Широко распространенная регуляция трансляции путем остановки удлинения при тепловом шоке
. 2013 7 февраля; 49 (3): 439-52.
doi: 10.1016/j.molcel.2012.11.028. Epub 2013 3 января.
Реут Шалги 1 , Джессика А. Хёрт, Ирина Крыкбаева, Микко Тайпале, Сьюзен Линдквист, Кристофер Б. Бердж
принадлежность
- 1 Факультет биологии Массачусетского технологического института, Кембридж, Массачусетс 02142, США.
- PMID: 23290915
- PMCID: PMC3570722
- DOI: 10.1016/j.molcel.2012.11.028
Бесплатная статья ЧВК
Реут Шальги и др. Мол Ячейка. .
Бесплатная статья ЧВК
. 2013 7 февраля; 49 (3): 439-52.
doi: 10.1016/j.molcel.2012.11.028. Epub 2013 3 января.
Авторы
Реут Шалги 1 , Джессика А. Хёрт, Ирина Крыкбаева, Микко Тайпале, Сьюзан Линдквист, Кристофер Б. Бердж
принадлежность
- 1 Факультет биологии Массачусетского технологического института, Кембридж, Массачусетс 02142, США.
- PMID: 23290915
- PMCID: PMC3570722
- DOI: 10. 1016/j.molcel.2012.11.028
Абстрактный
Глобальная репрессия синтеза белка является отличительной чертой клеточного ответа на стресс и приписывается прежде всего ингибированию инициации трансляции, хотя этот механизм не всегда может объяснить полную степень репрессии. Здесь, используя рибосомный отпечаток, мы показываем, что 2 часа сильного теплового стресса вызывают глобальную паузу элонгации трансляции около кодона 65 на большинстве мРНК как в клетках мыши, так и в клетках человека. Полногеномный характер явления, его локализация и особенности N-концов белков предполагают участие шаперонов, ассоциированных с рибосомами. После тяжелого теплового шока взаимодействия Hsp70 с механизмом трансляции заметно изменились, а его связь с рибосомами уменьшилась. Предварительная обработка легким тепловым стрессом или сверхэкспрессией Hsp70 защищала клетки от паузы удлинения, вызванной тепловым шоком, в то время как ингибирование активности Hsp70 запускало паузу удлинения без теплового стресса. Наши результаты показывают, что регуляция элонгации трансляции в целом и с помощью шаперонов в частности представляет собой основной компонент клеточных ответов на стресс.
Copyright © 2013 Elsevier Inc. Все права защищены.
Цифры
Рисунок 1. Тепловой шок вызывает глобальный…
Рисунок 1. Тепловой шок вызывает глобальное увеличение занятости рибосом вокруг 5′-концов…
(A) Полисомные профили фибробластов мыши (клетки 3T3) в нормальных условиях роста (синий) или после легкого теплового шока (42° в течение 8 часов, зеленый) или тяжелого, но не смертельного теплового шока (44° в течение 2 часов, красный) . Полисомная область определялась как 5сом и выше. Отношение P:M (полисома к моносоме) составляет 0,79 в контроле, 0,18 в HS8M и 0,08 в HS2S. Профиль репрезентативен для трех повторных экспериментов, где относительные отношения P:M в HS8M составляли 22,5% ± 0,9% от контрольных значений, а относительные отношения P:M в HS2S составляли 7,2% ± 2,7% от контроля. (B) Нормализованная плотность следов вдоль мРНК (см. Экспериментальные процедуры). (C) Необработанное количество отпечатков на позицию (сглажено) в транскрипте Serpine1 (показаны ENSMUST00000041388, 5’UTR и первые 500 нуклеотидов транскрипта). (D) Распределение значений r5’LR в HS8M (зеленый) и HS2S (красный). Указаны средства населения. (E) Изменения значений 5’LR после теплового шока. См. Рисунок S1 и Таблицу S1 для более подробной информации.
Рисунок 2. Рибосомы останавливаются после трансляции…
Рисунок 2. Рибосомы останавливаются после трансляции около 65 аминокислот при сильном тепловом шоке
(A) Полисомные профили обработанных харрингтонином контрольных клеток (левый график, контроль) и клеток, обработанных тяжелым тепловым шоком (правый график, HS2S). Пораженные тепловым шоком или контрольные клетки собирали после обработки 0,1 мМ харрингтонина в течение 1 минуты (темно-синие и фиолетовые линии для контроля и HS2S соответственно) или 3 минуты (голубые и розовые линии для контроля и HS2S соответственно) или без какой-либо обработки (синие и красные линии). линии). Отношения P:M: 0,8 в контроле, 0,33 в контроле+Har 1 мин, 0,07 в контроле+Har 3 мин, 0,10 в HS2S, 0,09в HS2S+Har 1 мин и 0,05 в HS2S+Har 3 мин. Повторный эксперимент показал аналогичный коллапс полисомы (рис. S2A). (B) Иллюстрация расположения KS и расчет значения p для виментина (ENSMUST00000028062). Кумулятивные графики показаний вдоль ORF (нижняя панель) показаны для контроля (синий) и HS2S (красный) (см. экспериментальные процедуры). (C) Распределение местоположений KS для всех уникальных транслируемых генов, которые, как было обнаружено, значительно приостановлены (при FDR 5%) в HS8M по сравнению с контролем (зеленый) и в HS2S по сравнению с контролем (красный). Указано количество значимых генов из 5125 генов. (D) Необработанные подсчеты следов (сглаженные) вдоль транскрипта Atf4 (ENSMUST00000109605) показывают выход из глобальной паузы. Позиции uORF отмечены. См. Рисунок S2 и Таблицу S2 для более подробной информации.
Рисунок 3. Ассоциация HSC70 с полисомами…
Рисунок 3. Ассоциация HSC70 с полисомами изменяется после теплового шока
(А) Вестерн-блот…
Рисунок 3. Ассоциация HSC70 с полисомами изменяется после теплового шока.(A) Вестерн-блот HSC70/HSP70 (с использованием антитела pan-HSP70, подробности см. в экспериментальных процедурах) уровней белка (средняя панель) по полисомному градиенту в контрольных клетках и клетках с тяжелым тепловым шоком (HS2S, верхняя панель). RPL10A использовали для оценки количества рибосом в каждой фракции (средняя панель). Уровни совместно мигрирующих белков HSC70/HSP70 и белка RPL10A измеряли с использованием программного обеспечения ImageJ. Рибосомную ассоциацию HSC70/HSP70 количественно определяли путем нормализации количества белка HSC70/HSP70 по количеству белка RPL10A в каждой фракции (HSC70/HSP70/RPL10A) как для контроля (синие столбцы), так и для условий теплового шока (красные столбцы). Соотношение П:М равно 1,9.в контроле и 0,18 в HS2S. Профиль репрезентативен для шести экспериментов, где относительные отношения P:M для HS2S составляли 8,5% ± 2,9% от контроля. (B) Количественная оценка и значимость снижения ассоциации рибосом HSC70/HSP70 после теплового шока. Среднее значение и стандартная ошибка отношения (log 2 ) ассоциации HSC70/HSP70 (сигнал HSC70/HSP70/сигнал RPL10A) в условиях HS2S к контрольным условиям, в каждой фракции, в 5 биологических повторных экспериментах. Фракции, в которых сигнал HSC70/HSP70 и/или RPL10A не обнаруживался, исключали из анализа (подробности см. в разделе «Методы»). Значимость снижения рибосомной ассоциации HSC70 определяется с помощью t-критерия. * указывает р < 0,05; ** указывает p < 0,01. (C) Показатели гидрофобности (см. Дополнительные экспериментальные процедуры) первых 70 аминокислот, кодируемых всеми высокотранслируемыми мРНК (черным цветом), мРНК со значительной паузой (пурпурным цветом) и мРНК с незначительной паузой (оранжевым цветом). Для справки показан фон, представляющий общую среднюю гидрофобность Кайта-Дулиттла всех высокотранслируемых мРНК (серая пунктирная линия). Р-значение Т-критерия для разницы средних значений гидрофобности первых 25 аминокислот между всеми мРНК со значительной паузой и незначимыми мРНК составило 3,8 × 10 9 . 0308 −7 . (D) Оценки сайтов связывания Hsp70 (дополнительные экспериментальные процедуры) были нанесены на график, как в (C). Р-значение Т-критерия для разницы средних показателей Hsp70 первых 25 аминокислот между всеми мРНК со значительной паузой и незначимыми мРНК составляло 5,3 × 10 -6 . См. также рисунок S3.
Рисунок 4. Модуляция активности шаперона регулирует…
Рисунок 4. Модуляция активности шаперона регулирует паузу удлинения трансляции
(A) Полисомальные профили…
Рисунок 4. Модуляция активности шаперона регулирует паузу удлинения трансляции.(A) Полисомные профили эксперимента по термоустойчивости. Клетки 3T3 обрабатывали легким (зеленый), тяжелым (красный) или легким до тяжелого (пурпурный) тепловым шоком или не обрабатывали (синий). Отношения P:M составляют 1,4 в контроле, 0,33 в HS8M, 0,1 в HS2S и 0,2 в HS8M2S. Профиль является репрезентативным для двух повторных экспериментов, где относительные отношения P:M составляли 22,4% ± 1,3% от контроля в HS8M, 5,8% ± 1,7% от контроля в HS2S и 12,2% ± 2,7% от контроля в HS8M2S. (B) Нормализованная плотность следа вдоль мРНК для эксперимента с биологической репликацией и для клеток, предварительно обработанных легким тепловым шоком (8 ч при 42 ° C) перед тяжелым тепловым шоком (пурпурный). (C) Профили полисом клеток, обработанных ингибитором Hsp70 VER-155008 (Massey et al., 2010) в концентрации 20 мкМ (ингибитор Hsp70, голубая линия) или ДМСО (контроль, синяя линия) в течение 3 часов. Отношения P:M составляют 1,52 в контроле и 0,7 в ингибиторе Hsp70. Профиль репрезентативен для трех повторных экспериментов, где относительные отношения P:M для ингибитора Hsp70 составляли 46,5% ± 3,8% от контроля. (D) Нормализованная плотность следов вдоль мРНК для контрольных клеток после 3 часов обработки VER-155008 (голубой). Графики контроля и сильного теплового шока (пунктирные линии) идентичны графикам на B. (E) Нормализованная плотность следа вдоль мРНК для 293T-клетки, сверхэкспрессирующие GFP или Hspa1a, с тяжелым тепловым шоком в течение 2 часов или без него. См. также рисунок S4.
Рисунок 5. Шаперон Hsp70 – перевод…
Рисунок 5. Шаперон Hsp70 – интерактом механизма трансляции
(A) HSC70-интерактом поступательного механизма в…
Рисунок 5. Шаперон Hsp70 – интерактом механизма трансляции.(A) Интерактом HSC70-трансляционной машины в сетевом представлении, выполненный с помощью Cytoscape. Белки представлены кружками, а размер кружка соответствует показателю взаимодействия HSC70 (log2([HSC70, люминесценция]/[FLAG ELISA]). Указаны различные интересующие группы. (B) Изменения интерактома Hsp70 через 2 часа тяжелый тепловой шок был протестирован с использованием co-IP. Блоты были количественно определены с помощью ImageJ, и показано, что log2 Hsp70 (взаимодействие), нормализованный к FLAG (экспрессия), белков, которые изменились более чем в 1,5 раза. Полосатые столбцы представляют белки с повышенным нормализованным взаимодействием и значительным дестабилизация, определяемая как значительное снижение уровней FLAG — по крайней мере, в 3 раза в одном повторе и по крайней мере в 2 раза в другом. Темно-серые столбцы представляют усиление взаимодействия с Hsp70 со стабильными уровнями белка. Светло-серые столбцы представляют снижение взаимодействия без значительной дестабилизации. Показано среднее значение и стандартное отклонение двух экспериментов. (C) данные Co-IP WB для нескольких белков. См. дополнительные экспериментальные процедуры, рисунок S5, таблицу S3 и таблицу S4 для получения более подробной информации.
Рисунок 6. Поступательное удлинение, вызванное тепловым ударом…
Рисунок 6. Индуцированная тепловым шоком пауза удлинения трансляции модулируется шаперонами Hsp70
Во время тяжелой…
Рисунок 6. Приостановка удлинения трансляции, вызванная тепловым шоком, модулируется шаперонами Hsp70.Во время сильного теплового шока рибосомы часто останавливаются на 5′-концах мРНК после трансляции около 65 аминокислот (рис. 1, 2), что приводит к накоплению рибосом выше по течению и истощению рибосом ниже по течению от этой точки; После тяжелого теплового шока связь HSC70/HSP70 с рибосомой снижается (рис. 3А, 3В). Поскольку белки Hsp70 взаимодействуют с зарождающимися пептидными цепями, когда они выходят из выходного туннеля (Beckmann et al. , 1990; Nelson et al., 1992), зарождающиеся цепи могут подвергаться воздействию. мРНК с более значительной паузой, как правило, кодируют N-концы с более сильным Hsp70, требующим характеристики (Fig. 3C и 3D). Модуляция уровней Hsp70 за счет термотолерантности или сверхэкспрессии спасает паузу удлинения, вызванную тепловым шоком, в то время как ингибирование активности Hsp70 приводит к паузе в отсутствие стресса (Fig. 4). Шапероны Hsp70 взаимодействуют с различными факторами трансляции и рибосомными белками, и это взаимодействие регулируется после теплового шока (рис. 5). HSC70/HSP70 могут воздействовать на динамику рибосом через взаимодействие факторов элонгации, регуляцию рибосомных белков в выходном туннеле или за счет уменьшения взаимодействия с зарождающимися цепями.
См. это изображение и информацию об авторских правах в PMC
Похожие статьи
Котрансляционный ответ на протеотоксический стресс путем остановки элонгации рибосом.
Лю Б., Хань Ю., Цянь С.Б. Лю Б. и др. Мол Ячейка. 2013 7 февраля; 49 (3): 453-63. doi: 10.1016/j.molcel.2012.12.001. Epub 2013 3 января. Мол Ячейка. 2013. PMID: 23290916 Бесплатная статья ЧВК.
Вызванная нагреванием пауза рибосомы запускает котрансляционный распад мРНК у Arabidopsis thaliana.
Меррет Р., Нагараджан В.К., Карпентьер М.С., Парк С., Фавори Дж.Дж., Дескомбин Дж., Пикарт С., Чарнг Ю.Ю., Грин П.Дж., Дерагон Дж.М., Буске-Антонелли С. Меррет Р. и др. Нуклеиновые Кислоты Res. 2015 30 апреля;43(8):4121-32. дои: 10.1093/нар/гкв234. Epub 2015 6 апр. Нуклеиновые Кислоты Res. 2015. PMID: 25845591 Бесплатная статья ЧВК.
Трансляционное репрограммирование в ответ на клеточный стресс.
Лю Б., Цянь С.Б. Лю Б. и др. Wiley Interdiscip Rev RNA. 2014 май-июнь;5(3):301-15. doi: 10.1002/wrna.1212. Epub 2013 23 декабря. Wiley Interdiscip Rev RNA. 2014. PMID: 24375939 Бесплатная статья ЧВК. Обзор.
Профилирование рибосом выявило полногеномную клеточную трансляционную регуляцию при тепловом стрессе у Escherichia coli.
Zhang Y, Xiao Z, Zou Q, Fang J, Wang Q, Yang X, Gao N. Чжан И и др. Геномика Протеомика Биоинформатика. 2017 Октябрь; 15 (5): 324-330. doi: 10.1016/j.gpb.2017.04.005. Epub 2017 12 октября. Геномика Протеомика Биоинформатика. 2017. PMID: 242 Бесплатная статья ЧВК.
Рибосома в действии: настройка эффективности трансляции и укладки белков.
Роднина М.В. Роднина МВ. Белковая наука. 2016 августа; 25 (8): 1390-406. doi: 10.1002/pro.2950. Epub 2016 8 июня. Белковая наука. 2016. PMID: 27198711 Бесплатная статья ЧВК. Обзор.
Посмотреть все похожие статьи
Цитируется
Вклад Ccr4 и Gcn2 в трансляционный ответ C. neoformans на релевантные для хозяина стрессоры и индукцию интегрированной реакции на стресс.
Knowles CM, Goich D, Bloom ALM, Kalem MC, Panepinto JC. Ноулз С.М. и соавт. мБио. 2023 г., 25 апреля; 14(2):e0019623. doi: 10.1128/mbio.00196-23. Epub 2023 5 апр. мБио. 2023. PMID: 37017529 Бесплатная статья ЧВК.
Опосредованный AKT1 и TRIM21 фосфодегрон контролирует протеасомную деградацию HuR, обеспечивая выживание клеток при тепловом шоке.
Наг С., Рахаман С., Гуха А., Рэй П.С. Наг С. и др. iНаука. 2023 28 февраля; 26 (4): 106307. doi: 10.1016/j.isci.2023.106307. Электронная коллекция 2023 21 апр. iНаука. 2023. PMID: 36968077 Бесплатная статья ЧВК.
Мембраносвязывающий домен ERM-1 направляет локализацию мРНК erm-1 на плазматическую мембрану эмбриона C. elegans.
Winkenbach LP, Parker DM, Williams RTP, Nishimura EO. Винкенбах Л.П. и др. Разработка. 2022, 15 ноября; 149(22):dev200930. doi: 10.1242/dev.200930. Epub 2022 18 ноября. Разработка. 2022. PMID: 36314842 Бесплатная статья ЧВК.
Сбалансированные митохондриальные и цитозольные транслатомы лежат в основе биогенеза дыхательных комплексов человека.